какое регулирование обеспечивает условный рефлекс

Условный рефлекс

Условные рефлексы формируются и закрепляются на протяжении жизни человека. В проявлении условных рефлексов участвует кора головного мозга, однако, согласно теории И. П. Павлова, условный рефлекс — универсальный физиологический процесс, в котором кора не обязательно должна принимать участие.

Выработка условного рефлекса

В коре больших полушарий замыкаются связи, благодаря чему образуются рефлекторные дуги. По этим рефлекторным дугам протекают условные рефлексы. Вызываются они раздражителями, которые перед замыканием никакой реакции не вызывали.

Ответная реакция организма происходит всякий раз, когда внешний нейтральный раздражитель несколько раз совпадает по времени с безусловным раздражителем. В качестве примера можно привести тарелку с едой, которую только поставили на стол. Если это незнакомое блюдо, оно не вызовет повышенного слюноотделения. Если же человек многократно его пробовал, это приведет к повышенной выработке слюны. Лучшая выработка условного рефлекса происходит, когда нейтральный раздражитель предшествует безусловному.

Особенности условных рефлексов

Условные рефлексы имеют свои особенности:

Существуют положительные и отрицательные условные рефлексы. При положительных в организме проявляется активность, при отрицательных — угнетаются двигательные или секреторные реакции. Например, если человек слышит команду остановиться, то мышцы начинают удерживать тело в вертикальном положении на одном месте.

Правила образования условного рефлекса

Для возникновения рефлекса:

Отличия условных рефлексов от безусловных

Чтобы условные рефлексы вырабатывались правильно, необходимо поддерживать мозговую активность, держать мозг в тонусе. Этому способствуют когнитивные тренажёры Викиум.

Источник

Условные рефлексы: понятие, примеры, виды, значение

Рефлекс является ответной реакцией живого организма на любые раздражители, затрагивающие нервную систему. Между собой они подразделяются на две большие группы: условные и безусловные. В этой статье разберемся с тем, что такое условный рефлекс, как он формируется и чем отличается от безусловного.

Что такое условный рефлекс?

Условный рефлекс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду, и не закрепляющийся генетически (т.е. не передающийся по наследству). Формирование подобных рефлексов зависит от условий их возникновения, что и послужило причиной для появления названия группы. Фундаментом их появления выступает наличие связи между возникшим раздражителем и безусловнорефлекторным актом, выступающим для него в качестве подкрепления. При этом связь имеет определенные временные рамки. Отвечают за генерацию и проявление рефлексов головной мозг, как его кора, так и расположенные под ней образования.

Одним из первых ученых, всерьез занявшихся изучением данной темы, и предложившим определение «условного рефлекса» в 1903-м году, стал русский физиолог И.П.Павлов.

Биологически условий рефлекс предназначен для трансформации внешних раздражителей, имеющих нейтральный характер, в набор значимых сигналов, адаптирующих поведенческие особенности организма под текущие условия. Фактически они обеспечивают приспособление организма к возникающим явлениям с целью генерации полезного поведения и исключения негативного воздействия на организм. Условные рефлексы обеспечивают адаптацию, как к природному воздействию, так и действиям социальной среды нахождения индивида.

Примеры условных рефлексов

Наиболее ярким примером условного рефлекса является выделение слюны у домашних питомцев при звуках миски для еды. Аналогичные процессы могут вырабатываться и у человека. Условием для их возникновения является высокая повторяемость ситуаций с совпадением двух процессов, например, ударов по миске и выкладкой в нее корма.

Аналогичным образом у животных реакцией на звонок станет сгибание лапы, если ранее многократно повторялась процедура, при которой работа звонка совпадала с воздействием на животное электрическим током, стимулирующим сгибательный рефлекс лапы.

Для ребенка распространен условный рефлекс в виде одергивания рук от огня, но разовьется он только в случае, если ранее ребенок получил ожог, и организм защищается от повторного возникновения негативного воздействия на него.

Отличительные признаки условных рефлексов

Все условные рефлексы подразделяются на две составные категории: натуральные и искусственные. К первым относятся естественные свойства раздражителя, например, вид огня. Ко вторым относятся рефлексы на раздражители, не имеющие прямой связи с действием, например, работа лампочки для «собаки Павлова».

Принципы генерации условных рефлексов

Фундаментом приобретаемых навыков выступают условно-рефлекторные механизмы. Они в свою очередь обеспечивают возникновение связей ассоциативных нейронов мозговой коры и расположенных под ней в полушариях головного мозга ядер.

В основе появления условных рефлексов лежит трансформация незначимых сигналов в значимые через многократное повторение при наличии важного безусловного стимула, например, предоставления пищи или физического воздействия. В результате условные рефлексы выступают одним из критериев оценки организма, человеческого или животного.

Физиологически процесс возникновения условного рефлекса на примере опытов Павлова предполагает прохождение следующих стадий:

Основные критерии появления условного рефлекса

Выработка условного рефлекса требует наличия определенных условий:

В случае, если указанные условия соблюдены, возможно формирование практически любого условного стимула.

Классификация условных рефлексов

Существует большое число условных рефлексов, поэтому для них разработана система классификации на основе различных критериев.

Торможение условных рефлексов

Для адекватности поведения организма и его максимальной адаптации к внешнему воздействию, только появления условных рефлексов мало. Требуется ответное действие, имеющее противоположную направленность возникающему раздражителю. Данный процесс носит название торможение, и призван отсечь возникающие реакции, потребность в которых фактически отсутствует. Проведенные И.П.Павловым исследования привели к выделению автором нескольких вариантов коркового торможения. Безусловное торможение является ответом на различные раздражители внешнего характера. Условное торможение определяется внутренними процессами.

При безусловном торможении происходит появление нового очага возбуждения, генерация которого связана с внешним раздражителем, например, появлением резкого и громкого шума. При его воздействии условный рефлекс становится существенно слабее или полностью исчезает.

Условное торможение по месту возникновения полностью соответствует точке, в которой располагается центр условного рефлекса. Развитие данного вида торможения предусматривает последовательность. Это можно проследить на примере «собаки Павлова». Если в первое время при включении лампочки без предоставления еды будет наблюдаться стабильное слюновыделение, то со временем оно будет последовательно угасать, то есть проявляется условное торможение.

Заключение

Условные рефлексы в контексте биологии играют огромную роль, как в жизнедеятельности человека, так и любых видов животных. Именно они обеспечивают возможность приспособления к условиям внешней среды, ориентироваться в пространстве, искать пищу, избегать опасностей и так далее. По мере накопления жизненного опыта общее количество условных рефлексов индивидуума только увеличивается. В результате взрослый человек имеет значительно большую приспосабливаемость, чем ребенок. Именно условные рефлексы выступают фундаментом дрессировочной работы с животными, когда за выполнение определенного действия происходит вознаграждение лакомством.

Источник

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ 1 страница

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном по­стоянстве окружающей (а также внутренней для орга­низма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными реф­лексами (см. гл. 4). А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспо­собление организма к среде должно обеспечиваться при

помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окру­жающей среды. Эти реакции и были названы И. П. Пав­ловым условными рефлексами.

У высших животных и человека необходимым суб­стратом для формирования условных рефлексов являет­ся кора больших полушарий.

Правила образования условных рефлексов.Много­летний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образования условных рефлексов.

1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (сочетание) какого-либо индиф­ферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражи­теля несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологи­чески более слабым по сравнению с безусловным раздра­жителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, например, пищевого безусловного рефлекса (слю­ноотделительного или иного) определяется уровнем пи­щевой мотивации. Физиологическая сила защитно-обо­ронительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому существованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного рефлекса. Индиффе­рентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловного рефлекса, исполь­зуемого в качестве подкрепления.

4. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 239

5. Во время образования рефлекса должны быть ис­ключены другие виды деятельности как ответной реак­ции на посторонние раздражения.

Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возможны и их вариации для конкрет­ных экспериментальных задач.

Общие признаки условных рефлексов.На примере хорошо известного слюноотделительного условного реф­лекса в павловских лабораториях были определены сле­дующие общие признаки условных рефлексов.

1. Их приспособительный характер. Смысл условно­го рефлекса в том, что он делает поведение особенно пла­стичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2. Любые условные рефлексы образуются при учас­тии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспо­собительные реакции простейших или кишечнополост­ных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлек­сов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных геноти-пически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безус­ловного раздражителей. Иными словами, в индивидуаль­ную память в виде условнорефлекторных реакций запи­сываются не всякие случайные совпадения условного и безусловного раздражений, а лишь те, сочетание кото­рых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возникшие связи затормаживают­ся. Однако, если вероятность получения подкрепления (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близкой к нулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в ка­честве фактора организации целесообразного поведения.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее

возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятель­ности. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захва­ту добычи, поискам полового партнера и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индиви­дуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов.Существует не­сколько систем классификации условных рефлексов, каж­дая из которых, естественно, не может считаться исчер­пывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматри­вать классификацию условных рефлексов с особеннос­тей подкрепления. В зависимости от наличия или от­сутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответ­ствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления раз­личают условные рефлексы в соответствии с биологичес­кими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский, территори­альный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазви­тия (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат ус­ловные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреп­лении. Иногда в самостоятельную группу выделяют под­ражательные (имитационные) условные рефлексы, при

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 241

которых животное-зритель, наблюдая за условнореф-лекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными сло­вами, у животного-зрителя вырабатывался условный реф­лекс, подкреплением которого служило лишь наблюде­ние за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно гру­бо ее можно разделить на две большие группы: двига­тельные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безуслов­ного рефлекса. Например, двигательный условный реф­лекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клева­ние, сосание и пр.). Однако при его образовании, конеч­но, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота серд­цебиений, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безус-ловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения моз­говых механизмов произвольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безуслов­ный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражаю­щее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный реф­лекс может иметь гораздо более сложную форму и не по­вторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к та­кой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлек­сы в естественных условиях существования, как прави­ло, значительно сложнее элементарных реакций, изуча­емых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.

И наоборот, если взять в качестве безусловного ве­гетативного показателя изменение кровенаполнения

периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным темпера­турным воздействием, то в результате сочетания услов­ного и безусловного раздражителей можно регистриро­вать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, на­пример так называемую пневмограмму — изменение ды­хательной ритмики (рис. 42).

К вегетативным условным рефлексам относится класси­ческий слюноотделительный условный рефлекс. Практи­чески условнорефлекторному контролю могут подчинять­ся все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабаты­ваться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются мед­ленно: так, учащение сердцебиений у собаки после соче­таний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее — после 296 применений гудка без под­крепления (рис. 43).

Целостный условный рефлекс имеет полиэффектор-ную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избира­ет для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести услов­ные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнореф-лекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления использу­ется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс отно­сят к условным рефлексам первого порядка. Если в каче­стве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу раз­вития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса яв­ляется условный, сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому призна­ку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстеро­цептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы де­лятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведе­нии животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлек­сы на словесные сигналы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферент­ный залп из внутренних органов становится условным

Глава 6. Закономерности условно рефлекторной деятельности 245

сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э. Ш. Айрапетьянц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти ус­ловные рефлексы «с внутренних органов» также разли­чаются по следующим признакам: механические, хими­ческие, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формиру­ется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легоч­ных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные услов­ные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диф­фузная, чем на экстероцептивный раздражитель.

По характеру условного раздражения условные реф­лексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безус­ловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,

приобретает на всю жизнь натуральный условный реф­лекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, отно­сятся к искусственным условным сигналам. Эти услов­ные рефлексы вырабатываются медленнее и легче раз­рушаются.

По структуре условного сигнала различают следую­щие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновре­менные комплексные раздражители, состоящие из не­скольких компонентов, действующих одновременно (на­пример, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражи­тели, отдельные компоненты которых действуют после­довательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные ком­поненты сложного раздражителя действуют последова­тельно, не совпадая друг с другом, а безусловное под­крепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых одно­родных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса произво­дится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае живот­ное осуществит условнорефлекторную реакцию на сиг-

Глава в. Закономерности условно-рефлекторной деятельности 247

нал более крупного размера, можно говорить о выработ­ке у него условного рефлекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации услов­ных рефлексов является соотношение во времени дей­ствия условного и безусловного раздражителей. По одно­му признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раз­дражителя и подкрепления, и б) следовые условные реф­лексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к дей­ствию условного раздражителя, образуются так называе­мые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражите­лю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатыва­ются отставленные условные рефлексы (рис. 46). На­конец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного дей­ствия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Следовые условные рефлексы образуются в тех слу­чаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безус­ловный рефлекс проявляется через одинаковые интерва­лы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реак­ция, вызываемая раньше действием безусловного раздра­жителя (рис. 47). Такая реакция получила название ус­ловного рефлекса на «чистое» время (см. гл. 5, § 22).

Таким образом, приведенная классификация подчер­кивает достаточно широкий диапазон условнорефлектор-ного приспособления высших организмов и ставит ус­ловный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.

Объяснить поведение, признавая лишь существова­ние возбудительного процесса, нельзя, так как очевид­но, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии дол­гое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить

координированный характер поведения. В этих услови­ях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных си­стем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процес­се рефлекторного акта. Согласно его представлению в дви­гательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше кон­статации фактов наличия индукционных отношений меж­ду центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествую­щие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Централь­ные механизмы наиболее биологически значимого реф­лекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в цен­тральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы од­новременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил выдви­нуть И. П. Павлову собственную схему классификации ви­дов торможения при условнорефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение.Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсут­ствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секре­торной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное по­давление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вы­зывающих ориентировочный или другой какой-либо бе­зусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип тор­можения относят к врожденным, который осуществля­ется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип тормо­жения индукционным. А. А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологи­ческую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение так­же называют внешним потому, что причина его возник­новения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное тор­можение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит но­вую для организма информацию, и для ее более полно­го восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент воз­никновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не­однократное повторное раздражение вызывает ориен­тировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможе­ния был назван гаснущим тормозом. Механизмы гас­нущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной си­стемы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормози­мый рефлекс и поэтому называется постоянным тор­мозом. Стабильность внешнего торможения определя­ется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможе­ния. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-обо­ронительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тор­мозного действия оборонительного рефлекса определя­ется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» услов­ные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнореф-лекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже без­условных рефлексов. Представим себе, что собаке с вы­работанными пищевыми слюноотделительными условны­ми рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное на­чинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убе­жать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистичес­ких рефлекса — пищевой и оборонительный — не мо­гут сосуществовать, более слабый тормозится под влия­нием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирую­щих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлек­сы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют сво­ими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рас­сматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ух­томский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что та­кое сопряженное торможение не есть уничтожение вся­ческой деятельности на местах, но ее переработка, транс­формирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение.Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо

раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивает­ся. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть резуль­тат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ог­раждает клетки мозга от избыточного расходования энер­гетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возрас­та, от типологических особенностей, состояния гор­мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности назы­вается пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсиль­ных раздражений. Причем речь идет не только о физи­ческой, но и об информационной силе (значимости) ус­ловных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за ко­торым следует вмешательство торможения. Этот вид тор­можения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положе­ние между ними.

Крайним случаем запредельного торможения являет­ся оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие со­стояния возникают не только в результате действия фи­зически сильного раздражителя (взрыва бомбы или сна­ряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельнос­ти относят те случаи, когда условный раздражитель пе­рестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепен­но, вырабатывается по общим законам условного реф­лекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможени­ем в отличие от безусловного. Он считал, что такое вы-

работанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (то есть не наведенное из­вне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного тормо­жения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражи­теля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Не-подкрепляемый же условный сигнал снижал интенсив­ность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он име­новался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддает­ся тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный услов­ный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможе­ния чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Спо­собность к различным проявлениям условного торможе­ния зависит от индивидуальных свойств нервной систе­мы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкреп­ляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и тре­бует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможе­ние зависит от прочности ранее выработанного условно­го рефлекса. Более прочные стабильные условные реф­лексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать

с безусловным, в этих случаях возникает явление рас-тормаживания, или, в других случаях, в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсут­ствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут­ствия реакции. Представим себе, что у животного обра­зовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного тормо­жения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (бо­лее прочно выработанные рефлексы угашаются медлен­нее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты непод­крепления (при остром неподкреплении угасательное тор­можение развивается в течение минут и часов, при хро­ническом неподкреплении — в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашают­ся значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные ус­ловные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угаше-нии и восстановлении), при этом угашение одного реф­лекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослабле­нию или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение разви­вается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Источник