Укажите в чем заключается значение фотосинтеза
Фотосинтез
Типы питания
Фотосинтез
Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.
В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»
Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.
Светозависимая фаза (световая)
Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):
Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).
При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:
Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.
Светонезависимая (темновая) фаза
При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.
Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.
Значение фотосинтеза
Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.
Значение хемосинтеза
Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.
Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Общая характеристика
Указанное определение является единственным на планете процессом, связанным с превращением излучения солнечного тепла в энергию. Живые организмы выдыхают кислород в окружающее пространство для следующего использования.
Значение кислорода для жизни
Сотни лет человек был уверен, что растения получают питательные элементы через корневую систему, почву.
В 16 веке ботаником Я. Гельмонтом из Голландии проводился опыт с выращиванием цветка в емкости. После взвешивания почвогрунта до высаживания в горшок и после подрастания стебля ученым сделан вывод, что все представители мира флоры получают обеспечение питательными элементами из жидкости. Этой теории следовали исследователи на протяжении пары веков.
Знаменитый русский ученый Тимирязев называл роль зеленых трав, насаждений и прочей растительности на планете внеземной. По его мнению, главной природной лабораторией является лист, потому что органические элементы произошли от этой части растения. Вне хлорофиллосодержащих элементов ничего не получится.
Опыты Д. Пристли подтвердили, что цветы, трава, кустарники очищают воздух, который ранее был непригоден для поглощения. Процессы невыполнимы без участия тепла и света. Крона растений не только трансформирует газообразные взвеси в кислород, но и вместе с водой является пищей для флоры.
Атмосфера планеты раньше не имела большой концентрации кислорода, но все изменилось с возникновением растительности. Воздух является следствием фотосинтеза, происходящего в зеленых листьях. Глобальный этап изменил облик планеты и побудил к развитию жизни. Существование людей на планете во многом зависит от состояния флоры.
Понятия, роль и этапы
В переводе с греческого языка фотосинтез расшифровывается как соединение. Это значимый процесс перехода энергии света или ультрафиолетового излучения в органическую область. В круговороте веществ образуется и выделяется кислород через клетки растений и бактерий. В синтезе участвуют различные образования (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин).
Фотоафтотрофы в ботанике характеризуют превращение и использования тепловой космической энергии в реакциях, включая трансформирование углекислого газа (УГ) в органические вещества.
Значение велико для целостной биосферы и отдельно взятого организма. Большую часть кислорода вырабатывают фитопланктоны, обитающие в Мировом океане.
В растении, которое согрели своим теплом лучи, в определенном порядке совершаются окислительно-восстановительные процессы.
Стадии фотосинтеза:
Сначала энергия тепла поглощается и передается другим молекулам разного класса. Затем происходит поглощение солнечной энергии, ее передача остальным структурам. На второй стадии световые кванты делятся на заряды, в результате электроны передаются дальше.
Части реакции:
В результате поглощения света энергия накапливается и используется для выработки кислорода. На третьем этапе осуществляются другие биохимические реакции, в результате которых из углекислого газа вырабатываются глюкоза, сахар, крахмал.
Особенный процесс синтезирования происходит только в растительных клетках и у некоторых бактерий. Фотосинтез возникает при участии зеленого красящего вещества — хлорофилла.
Прочие свойства
Фотосинтез обеспечивает устойчивое содержание углекислого газа в атмосфере, накапливает кислород. Без перечисленных свойств и реакций не будет жизни на Земле.
Постоянство содержания веществ
В воздухе содержится 0,03% УГ. Эта величина сохраняется многие тысячелетия, несмотря на то, что живые организмы в процессе дыхания выделяют углекислый газ.
Процесс выработки УГ:
Когда растение впитало углекислоту, питательные вещества синтезируются. Под влиянием солнца процесс происходит в зеленых пигментах (хлорофиллах).
Зеленые растения являются промежуточными организмами между планетой и Солнцем. Они схватывают энергию светила и обеспечивают существование жизни на земном шаре.
Огромное количество УГ поглощают зеленые насаждения планеты в процессе фотосинтеза, сохраняя постоянное количество газа в атмосфере.
Благодаря реакции, происходящей в зеленых листьях, энергия лучей не растворяется в пространстве. Она становится химической энергией, ее смысл заключается и состоит из вновь сформированных органических компонентов.
Из кислорода над Землей под воздействием радиационного облучения Солнца образуется озон. Он задерживает долю ультрафиолетовых лучей, которая неблагоприятно влияет на живые организмы. Озоновый слой, окружающий планету, создает возможность для организмов.
В листике любого растения происходит три значимых действия: фотосинтез, обмен газообразными компонентами и испарение жидкости. Реакции, происходящие в стебле в светлое время суток, позволяют зеленым листьям выводить двуокись углерода и О2. Ночью выделяется только первое вещество.
Вещества органического происхождения, сформированные зелеными растениями, потребляются живыми существами. Результаты процессов жизнедеятельности организмов, продукты гниения и разложения, попадая в верхний слой земной поверхности, тлеют там и участвуют в формировании почвы.
Почвогрунт образуется и вырабатывается на поверхности Земли под влиянием элементов живой и неживой природы. Без органических элементов это образование не формируется.
Важность процессов
Благодаря важной роли фотосинтеза количество энергии увеличивается в атмосфере — ежегодно образуется миллиард тонн органического вещества. Растения выделяют в окружающую среду свыше 200 миллионов тонн кислорода. Эта реакция важна не только для флоры, но и для всего человечества.
Происходящий в растениях биологический процесс ограничивает количество газа, не позволяя ему накапливаться в повышенных дозах. Благодаря зеленым насаждениям не образуется парниковый эффект. Флора защищает планету от перегрева.
Важна роль для лесного хозяйства и аграрного сектора. Растительный мир является питательной средой и основой для гетеротрофных организмов. Деревья, кустарники, цветы, трава преобразовывают азотсодержащие и серные соединения в вещества. Процесс синтезирования реализуется благодаря получению ионов нитратов. Эти вещества преобладают в почвенной воде, а в растение попадают через корни.
Благодаря фотосинтезу образуются составляющие жиров, являющиеся важными резервными элементами. В работе сельхозпредприятий применяются итоги изучения главных особенностей развития и роста флоры. В основу формирования урожая и его результатов заложен фотосинтез. Его интенсивность зависит от водного баланса и минерального наполнения.
Урожайность и всхожесть зависит от габаритов зеленых листьев, интенсивности и продолжительности сопутствующих процессов. Рост плотности посевов приводит к затенению листвы, к ним не может попасть свет, и из-за плохой циркуляции воздушных масс в небольших объемах поступает углекислый газ.
Людям, населяющим планету, экологические продукты фотосинтеза необходимы не только для пищевой значимости, но и для осуществления хозяйственной деятельности.
Кратко рассмотрен доклад о смысле, эволюции процессов превращения кислорода из энергии солнечного тепла. Представлены ответы на вопрос «Каково значение фотосинтеза в природе?». Атмосфера насыщается жизненно важным молекулярным кислородом, необходимым для горения, дыхания и различной деятельности.
Фотосинтез значение в природе: световая и темновая стадии синтеза и их продукты
По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.
Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.
Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.
Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.
Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.
В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А.
Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом.
Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»
Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.
Светозависимая фаза (световая)
Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):
Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H+) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.
При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:
Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАФД+ превращается в восстановленную — НАДФ∗H2.
Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:
Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.
Светонезависимая (темновая) фаза
Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.
При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.
Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.
Значение фотосинтеза
Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.
В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.
Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:
Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.
При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.
Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:
Значение хемосинтеза
Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.
Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений (это происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений).
Фотосинтез | Биология
Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.
Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.
В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.
Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.
В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций.
Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь.
Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.
Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.
У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.
Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.
Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.
Световая фаза фотосинтеза
В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.
Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень.
Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень.
Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.
На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.
Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.
Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.
Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды.
Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород.
Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.
Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:
H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ
Циклический транспорт электронов
Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит.
При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II.
Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.
Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование
Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков.
Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет.
Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.
Темновая фаза фотосинтеза
Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.
В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.
Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.
Цикл Кальвина
Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.
В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.
РиБФ + CO2 + H2O → 2ФГК
ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):
Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):
ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)
На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.
После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.
В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.
Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:
При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ.
Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется.
А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.
На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.
Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.
Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.
Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.
Фотодыхание
Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.
Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.
Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.
Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.
Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.
Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК.
Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере.
Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.
C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка
Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла.
Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.
Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.
В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.
Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.
В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:
Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание.
Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.
Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.
Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.
Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.
Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.
§ 27. Фотосинтез
Понятие фотосинтеза. Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности.
В процессе фотосинтеза растения, водоросли, цианобактерии с помощью специальных пигментов поглощают солнечную энергию и преобразуют ее в энергию химических связей органических веществ. При этом исходными соединениями для синтеза органических веществ служат бедные энергией неорганические вещества — углекислый газ и вода.
Таким образом, фотосинтез (от греч. фотос — свет) — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Фотосинтетические пигменты — это органические вещества, способные поглощать энергию света. При этом они поглощают свет определенной длины волны, а другие световые волны отражают. Различают три класса фотосинтетических пигментов — хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.
Наиболее важными пигментами являются хлорофиллы (от греч. хлорос — зеленый, фил-лон — лист). Известно несколько форм хлорофилла (а, 6, с и др.), различающихся строением молекул. Все хлорофиллы интенсивно поглощают красный и синий свет, а зеленый отражают, что и определяет зеленую окраску этих пигментов, а следовательно, и листьев растений.
Другую группу фотосинтетических пигментов составляют ка р оти н о и ды (от лат. карота — морковь), имеющие различную окраску — оранжевую, желтую, красную и др. Они содержатся в хлоропластах и хромопластах.
Осенью, когда хлорофиллы разрушаются, каротиноиды становятся хорошо заметными (листья меняют окраску). Каротиноиды поглощают свет, недоступный другим пигментам, и передают поглощенную энергию хлорофиллам.
Для красных водорослей и цианобактерий, кроме хлорофиллов, характерны также фикобилины (от греч. фи кос — водоросль и лат. билис — желчь). Эти пигменты имеют красную или синюю окраску и способны поглощать зеленый, синий и фиолетовый свет, проникающий в глубину морей и океанов.
Образованные в ходе фотосинтеза органические соединения являются не только источником энергии, но и источником атомов углерода, водорода и кислорода для синтеза веществ, необходимых организму при построении новых клеток и структур. Значительная часть продуктов фотосинтеза может преобразовываться и запасаться в виде крахмала, жиров или белков.
У растений и водорослей фотосинтез осуществляется в специальных органоидах — хлоропластах. Вы уже знаете, что внутренняя мембрана хлоропластов образует тилакоиды — плоские мешочки, уложенные в стопки (граны). В мембранах тилакоидов расположены особые пигмент-белковые комплексы — фотосистемы.
Существует два типа фотосистем — фотосистема I и фотосистема II. В состав каждой входит светособирающая антенна, образованная молекулами пигментов, реакционный центр и переносчики электронов.
Светособирающая антенна функционирует наподобие воронки: молекулы пигментов поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр, где находится молекула-ловушка, представленная хлорофиллом а (рис. 63).
Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбужденное состояние и отдает один из своих электронов специальному переносчику, т. е. окисляется.
Главное различие фотосистем заключается в том, что в состав фотосистемы II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды —расщепление молекул воды с образованием кислорода (02), электронов и протонов (Н+):
Полученные при этом электроны используются фотосистемой II для восстановления молекулы-ловушки в реакционном центре. В фотосистеме I отсутствует подобный ферментный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления своей молекулы-ловушки.
Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую (рис. 64). Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют с в ета, однако для их прохождения необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза идет практически одновременно со световой.
Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.
1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет, полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы хлорофилла а (молекулы-ловушки), которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.
Электрон из фотосистемы I транспортируется переносчиками на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из фотосистемы II с помощью переносчиков доставляется в фотосистему I и восстанавливает молекулу-ловушку в реакционном центре. Так фотосистема I восстанавливается за счет электронов из фотосистемы II, которая, в свою очередь, получает электроны, как вы уже знаете, за счет фотолиза воды.
Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н+) накапливаются внутри тилакоида.
2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению электрохимического потенциала на его мембране. В мембране тилакоида содержится фермент АТФ-синтетаза. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через специальные каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТ Ф.
3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление НАДФ+ за счет присоединения к нему электронов и протонов. НАДФ — никотинамид-адениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) — переносчик атомов водорода в процессе фотосинтеза.
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода (в форме НАДФ’Н+Н+). Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, восстановленный НАДФ и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и НАДФ*Н+Н+ используются в темновой фазе фотосинтеза.
Темповая фаза фотосинтеза. Из окружающей среды в хлоропласта поступает углекислый газ, а в строме хлоропластов происходит его восстановление до органических веществ. Это сложный многоступенчатый процесс, который можно выразить общим уравнением:
Из приведенного уравнения видно, что для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо окислить 12 молекул НДДФ*Н+Н+ (служит источником атомов водорода) и расщепить 18 молекул АТФ (служит источником энергии для синтеза глюкозы). Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргиче-ских связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.
В темновой фазе фотосинтеза, как уже отмечалось ранее, используются продукты световой фазы (НАДФ’Н+Н+и АТФ), поэтому реакции темновой фазы проходят почти одновременно с реакциями световой фазы. Если объединить процессы, протекающие в обеих фазах, исключив все промежуточные стадии и вещества, можно получить суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
Значение фотосинтеза. Уникальность и биологическое значение фотосинтеза определяются тем, что жизнь на нашей планете всем своим существованием обязана этому процессу.
Фотосинтез является основным источником питательных веществ для живых организмов, а также единственным поставщиком свободного кислорода на Земле.
Из кислорода сформировался и поддерживается озоновый слой, защищающий живые организмы Земли от губительного воздействия коротковолнового ультрафиолетового излучения. Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается относительно постоянное содержание С02 в атмосфере.
В изучение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма большой вклад внесли ученые разных стран: выдающийся русский ученый К- А. Тимирязев, американец М. Кальвин, австралийцы М. Д. Хетч и Р. Ч. Слэк, а также белорусские ученые Т. Н. Годнев и А. А. Шлык.
1. Фотосинтез относится к процессам пластического или энергетического обмена? Почему?
2. В каких органоидах растительной клетки происходит фотосинтез? Что представляет собой фотосистема? Какую функцию выполняют фотосистемы?
3. Каково значение фотосинтеза на Земле? Почему без фототрофных организмов существование биосферы было бы невозможным?
4. Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза по плану: 1) место протекания; 2) исходные вещества; 3) происходящие процессы; 4) конечные продукты. Какие продукты световой фазы фотосинтеза используются в темновой фазе?
5. Сравните фотосинтез и аэробное дыхание. Укажите черты сходства и различия.
6. Человек за сутки потребляет примерно 430 г кислорода. Дерево средней величины поглощает около 30 кг углекислого газа в год. Сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом?
7. Исследователи разделили растения пшеницы на две группы и выращивали их в лаборатории в одинаковых условиях, за исключением того, что растения первой группы освещали красным светом, а растения второй группы — зеленым. У растений какой группы фотосинтез протекал более интенсивно? С чем это связано?
8. С помощью какого эксперимента можно доказать, что кислород, выделяющийся при фотосинтезе, образуется именно из молекул воды, а не из молекул углекислого газа или какого-либо другого вещества?
Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.
Тест ЕГЭ Биология 11 класс Получить доступ за 75 баллов Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь
Фототрофы- организмы, которые обеспечивают себя органическими веществами за счет процесса фотосинтеза. Соответственно, если они обеспечивают сами себя, то вправе называться автотрофами, точнее фотоавтотрофами.
Результаты фотосинтеза вы можете прочувствовать на себе, когда употребляете в пищу фрукты и ощущаете их сладкий вкус. Этот вкус есть результат фотосинтеза в листьях растений, при котором образовавшаяся фруктоза или глюкоза постепенно накопилась в плодах.
Крахмал в клубнях картофеля тоже является результатом процесса фотосинтеза.
Поэтому чем крупнее листья картофеля, тем больше света они улавливают, следовательно больше образуется глюкозы, которая быстро преобразуется в крахмал.
При выращивании любого растения необходимо ухаживать за ним: соблюдать требования к освещению, удалять сорники, вовремя осуществлять полив и другие меры по уходу. Все это для того, чтобы процесс фотосинтеза шел интенсивно и растение могло активно накапливать органические вещества.
Вы можете услышать такое выражение, как «космическая роль растений».
Первым употребил это понятие русский ученый К.А.Тимирязев (1843-1920).
Он писал: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете, а, следовательно, и благосостояние всего человечества».
Существуют и такие растения, которые далеко не сладкие, хотя в них также просходит процесс фотосинтеза. Почему одни сладкие, а в других нет сладкого вкуса?
Дело в том, что в листьях таких растений так же вырабатывается сахар, но из него в процессе метаболизма может образоваться крахмал и большое число других органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов — все они не имеют сладкого привкуса.
Обобщающая таблица фазы фотосинтеза:
| Признаки сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
| Условия протекания реакций | Обязательно наличие солнечного света | Солнечный свет не обязателен, может идти днем и ночью |
| Место протекания реакций в хлорпластах | На мембранах тилакоидов (на граннах) | В строме хлоропластов |
| Источник энергии | Солнечный свет | Энергия АТФ, НАДФ·2Н |
| Исходные вещества | Вода, АДФ, Фн, НАДФ+ | Углекислый газ, АТФ, НАДФ·2Н |
| Конечные продукты реакции | Кислород, АТФ, НАДФ·2Н | Глюкоза, АДФ, НАДФ+ |
Фотосинтез
Фотосинтез — Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений — углекислого газа и воды — за счет световой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые в процессе фотосинтеза органические вещества необходимы растениям для построения их органов и поддержания жизнедеятельности.
Исходные вещества для фотосинтеза — углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода — представляют собой продукты полного окисления углерода (CO2) и водорода (H2O).
В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии.
При фотосинтезе система СO2 — Н2O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН2O — O2, находящуюся на более высоком энергетическом уровне.
Из уравнения видно, что на получение одной грамм — молекулы глюкозы (С6НО6) расходуется световая энергия в количестве 2872,14 кДж, которая запасается в виде химической энергии. При этом в атмосферу выделяется свободный кислород.
Таким образом, первыми стабильными химическими продуктами световой реакции в растениях являются НАДФ — Н2 и АТФ.
В темновую фазу аминокислоты и белки образуются в цитоплазме.
Темновая фаза фотосинтеза служит продолжением световой фазы. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ — Н2 из углекислого газа строятся различные органические вещества.
При этом НАДФ — Н2 выполняет в темновой фазе роль восстановителя, а АТФ служит источником энергии. Восстановитель окисляется до НАДФ, а от АТФ отщепляется один остаток фосфорной кислоты (Н3РO4) и получается АДФ.
НАДФ и АДФ снова возвращаются из матрикса в граны, где в световой фазе снова преобразуются в НАДФ — Н2 и АТФ и все начинается сначала.
Последовательность реакций на пути превращения СO2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода 14С. Было установлено, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число соединений.
Однако когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, удалось обнаружить лишь трехуглеродное фосфорилированное соединение — трифосфоглицериновую кислоту (ФГК). Следовательно, ФГК — это первый стабильный продукт, образующийся из СO2 в процессе фотосинтеза.
Оказалось, что первым веществом, которое соединяется с СO2 (акцептор СO2), является пятиуглеродное фосфорилированное соединение — рибулезодифосфат (РДФ), распадающееся после присоединения СO2 на две молекулы ФГК.
Фермент, катализирующий эту реакцию, — РДФ — карбоксилаза — занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в белковой ткани.
Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до уровня альдегида за счет восстановительного потенциала НАДФ — Н2 и энергии АТФ.
Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное соединение сахара, содержит только три атома углерода, тогда как простейшие сахара содержат шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза (простейший сахар), две молекулы фосфоглицеринового альдегида должны соединиться и полученный продукт — гексозодифосфат — должен подвергнуться дефосфорилированию.
Получившаяся гексоза может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо на построение любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СO2, — это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных белков.
Углекислый газ. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества углекислого газа в воздухе. Обычно в атмосферном воздухе содержится 0,03 % СO2. Увеличение его содержания способствует повышению урожайности, что используют при выращивании растений в парниках, оранжереях, теплицах. Установлено, что наилучшие условия для фотосинтеза создаются при содержании СO2 около 1,0%. Повышение содержания СO2 до 5,0% способствует повышению интенсивности фотосинтеза, но в этом случае необходимо повысить освещенность.
Количество СO2, усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO2, усвоенное за 1 ч на 1 дм2 листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.
Свет. Растения поглощают 85 — 90 % попадающей на них световой энергии, но на фотосинтез идет только 1 — 5% от поглощенной световой энергии. Остальная энергия используется на нагрев растения и транспирацию. Все растения по их отношению к интенсивности освещения можно разделить на две группы — светолюбивые и тенелюбивые. Светолюбивые требуют большей освещенности, теневыносливые — меньшей. Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов. Температурный режим. Наилучший температурный режим для большинства растений, при котором фотосинтез идет наиболее интенсивно, 20 — 30 °С. При понижении или повышении температуры фотосинтез замедляется. Хлорофилл в клетках растений образуется при температуре от 2 до 40 °С. При благоприятном сочетании всех необходимых для фотосинтеза факторов растения наиболее активно накапливают органические вещества и выделяют кислород. Образующиеся в избытке продукты фотосинтеза — сахара — немедленно превращаются в высокополимерное запасное соединение — крахмал, откладывающийся в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах. Одновременно какая — то часть Сахаров выводится из пластид и перемещается в другие части растения. Крахмал может вновь расщепляться до Сахаров, которые, окисляясь в процессе дыхания, обеспечивают клетку энергией. Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.
| Фотоплан | В началобуква «Ф»буквосочетание «ФО» | Фотосхема |
Статья «Фотосинтез» была прочитана 40654 раз
Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии
В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия — это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения.
Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза.
Термин «темновая стадия» означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах.
До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы.
В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:
Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением
где Х — кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла.
Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды.
Один из реагентов Хилла — это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+).
Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода.
В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза.
Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О).
Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2.
При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О.
В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию.
Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат.
Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) — НАДФ?Н. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФ?Н — трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам.
Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Бльшая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+.
Образовавшийся НАДФ?Н удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу.
Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата).
Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:
АТФ — богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается.
Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат.
В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:
В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше.
АТФ и НАДФ?Н, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.