какое сердце у лягушек
Какое сердце у лягушек
Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников
«Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту.»
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Внешнее строение сердца.
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Пейсмекер (англ. «pacemaker», водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Исследование работы сердца лягушки in situ
У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа», 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017
Какое сердце у лягушек
Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников
«Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту.»
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Внешнее строение сердца.
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Пейсмекер (англ. «pacemaker», водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Исследование работы сердца лягушки in situ
У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Сердце лягушки: строение, схема. Сердце земноводных
Четырехкамерное сердце
После того, как трехкамерное сердце развивалось, логичным следующим шагом в эволюции было полностью отделить желудочек до двух отдельных камер. Это могло гарантировать, что насыщенная кислородом и богатая углекислым газом кровь из двух контуров не будут смешивается. Эту эволюционную прогрессию между трех- и четырехкамерными сердцами можно наблюдать у разных видов рептилий.
Сердце земноводных и рептилий обычно трехкамерное. У разных видов есть стенки различных размеров, которые частично разделяют желудочек. Единственным исключением являются некоторые виды крокодила, которые имеют полную перегородку. У них образуется четырехкамерный орган, похожий на аналогичную структуру у птиц и млекопитающих, включая людей.
Кровь содержит много элементов: от питательных веществ до отходов. Одно жизненно важное вещество, кислород, проникает в кровь через жабры или легкие. Для достижения эффективного его использования многие позвоночные имеют два отдельных круга кровообращения: легочный и системный.
Давайте рассмотрим четырехкамерное человеческое сердце. В малом круге этот важный орган посылает кровь в легкие, чтобы забрать кислород. Кровь появляется в правом желудочке. Оттуда она через легочные артерии попадает в легкие. Далее кровь идет через легочные вены и движется в левое предсердие. Затем кровь попадает в левый желудочек, где начинается большой круг кровообращения.
Системная циркуляция — это когда сердце распределяет кислородную кровь по всему телу. Левый желудочек накачивает кровь через аорту — массивную артерию, питающую все части тела. Как только кислород попадает к тканям, кровь возвращается через различные вены. Вся венозная сеть ведет к нижней или верхней полой вене. Эти сосуды идут в правое предсердие сердца. Кровь, обедненная кислородом, возвращается в легкие.
Сохраняя эти два круга циркуляции отдельно, четырехкамерное сердце оптимизирует использование кислорода. Только кровь, богатая кислородом, поступает в организм. Только кровь, содержащая углекислый газ, идет в легкие. Птицы и млекопитающие имеют четыре камеры. Вероятно, такое же строение имели динозавры. Крокодилы и аллигаторы — аналогично, но они могут отключать циркуляцию в легких, когда находятся под водой.
Вы когда-нибудь чувствовали сердцебиение или пульс лягушки? Если посмотреть на схему кровеносной системы этого земноводного, то можно заметить, что его строение значительно отличается от нашего. Дезоксигенированная кровь отправляется в атриум из различных органов тела лягушки через кровеносные сосуды и вены. Она сливается из органов, и таким образом начинается процесс очищения. Кислородная кровь затем поступает из легких и кожи и идет в левое предсердие. Так происходит газовый обмен у большинства земноводных.
Оба предсердия сбрасывают свою кровь в один желудочек, который разделен на две узкие камеры. Благодаря такой системе уменьшается смешивание кислородсодержащей и дезоксигенированной крови. Желудок сжимается, посылая насыщенную O2 кровь из левого желудочка. Она достигает головы, протекая через сонные артерии. Это почти чистая кровь, которую и получает мозг.
Кровь, проходящая через аортальные арки, смешанная, но в ней все еще много кислорода. Этого достаточно, чтобы снабдить остальную часть тела тем, в чем она нуждается. Внутреннее и внешнее строение лягушки и других амфибий значительно отличаются от подводных обитателей, таких как рыбы, а также от наземных животных, например, млекопитающих.
Структура и работа сердца лягушки
Сердце земноводных, как и любых других животных — это мышечный орган, который действует как насосная станция. Оно находится по центру в передней области тела. Сердце красноватое по цвету и имеет треугольную форму с широким передним концом. Внешнее и внутренне строение лягушки значительно отличаются от структуры тела других земноводных, однако наблюдается сходство некоторых внутренних органов.
У лягушек есть сердце: взгляд на систему кровообращения
Вы когда-нибудь чувствовали сердцебиение или пульс лягушки? Если посмотреть на схему кровеносной системы этого земноводного, то можно заметить, что его строение значительно отличается от нашего. Дезоксигенированная кровь отправляется в атриум из различных органов тела лягушки через кровеносные сосуды и вены. Она сливается из органов, и таким образом начинается процесс очищения. Кислородная кровь затем поступает из легких и кожи и идет в левое предсердие. Так происходит газовый обмен у большинства земноводных.
Оба предсердия сбрасывают свою кровь в один желудочек, который разделен на две узкие камеры. Благодаря такой системе уменьшается смешивание кислородсодержащей и дезоксигенированной крови. Желудок сжимается, посылая насыщенную O2 кровь из левого желудочка. Она достигает головы, протекая через сонные артерии. Это почти чистая кровь, которую и получает мозг.
Кровь, проходящая через аортальные арки, смешанная, но в ней все еще много кислорода. Этого достаточно, чтобы снабдить остальную часть тела тем, в чем она нуждается. Внутреннее и внешнее строение лягушки и других амфибий значительно отличаются от подводных обитателей, таких как рыбы, а также от наземных животных, например, млекопитающих.
Классификация
В зависимости от количества камер сердца позвоночных могут быть классифицированы следующим образом:
Что такое сердце и зачем оно нужно? Самой главной его функцией является перекачка крови через систему кровообращения. Поскольку этот орган действительно является просто насосом и не имеет каких-либо других функций, то можно подумать, что у разных животных он они выглядит и функционирует одинаково, но это не так.
Вместо этого природа создает новые формы, поскольку животные эволюционируют и меняют свои потребности. В результате существует множество сердец с точки зрения структуры. Все они выполняют одну и ту же работу, а именно — перекачивают циркулирующую жидкость через систему кровообращения. Давайте рассмотрим различные типы позвоночных сердец и то, как они развивались.