какое оплодотворение у ланцетника

Общая характеристика хордовых

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Классификация

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

Ароморфозы хордовых

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Через стенку кровеносных сосудов, расположенных на жаберных перегородках, кислород из воды поступает в кровь, а углекислый газ удаляется из крови в воду.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники (личиночнохордовые)

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.

Круглоротые

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Анамнии и амниоты

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Размножение ланцетников

Размножение ланцетников — примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (лат. Branchiostomidae ) — и их последующее эмбриональное развитие является примером для рассмотрения эмбриогенеза хордовых в целом. Изучение онтогенеза ланцетника имеет значение для филогенетики, в особенности для истории происхождения позвоночных животных, а также нахождения филогенетических связей между различными таксонами животных.

Содержание

История изучения

Ранние исследования развития ланцетника, в частности работы А. О. Ковалевского (1865, 1867), доказывали единство животного мира и поэтому имели большое значение для утверждения эволюционной теории. Эти работы послужили стимулом к изучению ланцетника для освещения филогенетических связей между животными. Первыми, это, казалось бы, невзрачное животное изучали такие учёные как Бертольд Гатчек (1882, 1893), Бовери (1892), Эдвин Г. Конклин (1932), Эдвин С. Гудрич (1934) и другие.

В первом экспериментальном изучении проблемы филогенетических связей ланцетника, Эдмунд Б. Вильсон (1893) исследовал развитие изолированных бластомеров и неполных эмбрионов. Он заключил, что регулятивная способность ланцетников — нечто среднее между ней же у морских ежей и асцидий.

До недавнего времени исследования эмбриогенеза ланцетников до первого деления были поверхностными из-за некоторых существенных трудностей с искусственным оплодотворением, и исследуемые эмбрионы собирались после естественного оплодотворения. [1] Таким образом, ранние стадии эмбриогенза, такие как кортикальные реакции, движение пронуклеусов и первое деление не были основаны на полноценных материалах.

Размножение

Ланцетники — раздельнополые животные. В популяции число мужских и женских особей одинаково. [2]

Прогенез

Проэмбриональное развитие, предзиготный период или прогенез — образование и формирование родительских половых клеток, которые сформируют зиготу.

Яйца ланцетников принадлежат к изолецитальному и олиголецитальному типам — содержат мало желтка, который относительно равномерно распределён в цитоплазме. Яйцеклетки очень мелки (100—120 мкм). [5]

В ооците выделяют анимальный и вегетативный полюс. [5] Развивающиеся ооциты анимальным полюсом крепятся к стенкам яичника и покрыты фолликулярным эпителием. [6] В удалённом от центра слое цитоплазмы ооцита нет желтка, но содержатся красящиеся гранулы, возможно это митохондрии. Диаметр ядра ооцита (зародышевый пузырёк) равен половине диаметра всего ооцита и располагается эксцентрически — ближе к анимальному полюсу, в свободном от желточных зёрен месте. Впоследствии это место становится анимальным полюсом яйца.

Кроме того, в области анимального полюса при созревании яйцеклетки, ещё до проникновения сперматозоида и образования оболочки оплодотворения, отделяется первое редукционное тельце. Оно уносится водой и погибает. [5] После проникновения сперматозоида в яйцеклетку вокруг неё образуется оболочка оплодотворения, не дающая проникнуть в яйцо другим спермиям. Сразу же отделяется второе редукционное тельце, которое лежит между желточной оболочкой и самой яйцеклеткой. [5] По расположению второго тельца можно установить где находится анимальный полюс. [6] С проникновением спермия заканчивается мейоз яйцеклетки.

Оплодотворение

Оплодотворение наружное, моноспермное (в одну яйцеклетку попадает один сперматозоид).

Оба пронуклеуса лежат в светлой цитоплазме, из которой позже формируется веретено первого деления дробления. Она имеет вид перевёрнутой чаши и нижним краем прикасается с мезодермальным серпом. Во время дробления светлая цитоплазма попадает преимущественно в клетки будущей эктодермы на анимальном полюсе яйца, так как концентрируется вокруг ядер бластомеров. Желток же попадает в клетки энтодермы, так как занимает центральную и вегетативную части яйца. [6]

Из этого следует, что в яйце ланцетника ещё до начала дробления цитоплазматический материал дифференцирован по трём зародышевым листкам. Более того, в структуре яйца уже имеется главная ось и проявляется билатеральная симметрия. [6] Все эти признаки проявляются благодаря наличию мезодермального серпа, середина которого представляет будущий задний конец эмбриона. Благодаря ему же можно определить и все стороны зародыша, так, например, бо́льшая часть анимальной области яйца соответствует брюшной стороне, бо́льшая часть вегетативной поверхности — дорсальной.

Последующий онтогенез животного также происходит в воде.

Эмбриональное развитие

Дробление. Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления. [6]

Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных (заднебрюшных) бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), при чём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых. [6] Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.

Дробление становиться не синхронным и не правильным с восьмого деления. Медленне всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.

В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.

Гаструляция. Внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки — инвагинации. Постепенно происходит смыкание краёв бластопора и удлинение зародыша за счёт выпячивания тела в передне-заднем направлении и уменьшения поперечника гаструлы. Эмбрион становится билатерально симметричным.

Нейруляция. По краю нервной пластинки — образования клеток эктодермы — нарастают направленные вверх складки (нервные валики), центр же опускается, формируя нервный желобок.

Вместе с этим происходит расщепление мезодермы в форме небольших карманообразных выростов по двум сторонам энтодермы. Помимо продольных желобков от переднего конца первичной кишки (гастроцеля) по порядку отделяются дополнительные две пары целомических мешков. Это означает, что стадия характеризуется тремя парами сегментов и указывает на филогенетическую родственную связь рода ланцетников с трёхсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. [5]

Образование целома — отшнуровка от первичного кишечника — происходит энтероцельно. Мезодермальные тяжи полностью распадаются на сегменты — происходит дифференцировка сомитов (спинная часть) и спланхнотом (брюшная). Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела — целом. [5]

Эмбрион ланцетника, с одной стороны, обладает чертами типичных позвоночных:

С другой стороны, у них наблюдаются признаки беспозвоночных вторичноротых:

Постэмбриональное развитие

Через 4—5 дней [5] после оплодотворения из икры выходит личинка, имеющая очень малые размеры, которая начинает самостоятельно питаться. Некоторое время личинка плавает при помощи покрывающих тело ресничек, затем опускается на дно, где развивается с метаморфозом. Личинки, достигшие длины в 3,5—5,2 мм, поднимаются ночью к верхним слоям воды, а днём опускаются ко дну. Ланцетники пребывают в личиночной стадии около трёх месяцев. [8] [9]

Личинки ланцетников особенно интересны, так как обладают некоторыми любопытными особенностями : иногда они могут вырасти в так называемых гигантских «амфиоксидов» (англ. giant «amphioxides» form ), а также обладают право-левой асимметрией (в то время как большинству животных присуща лево-правая асимметрия [10] ). Кроме того, личинки ланцетников составляют значительную часть запаса зоопланктона Атлантического океана [11] и, соответственно, являются важным пищевым источником для морских животных.

Передвижение личинок

Передвижение двухдневных эмбрионов осуществляется спиральными, ресничными плавательными движениями. [12]

Месячные дометаморфные личинки проводят большинство времени практически неподвижно вися в средних слоях воды. Тело каждой парящей личинки ориентировано под углом примерно в 60° по горизонтали, при этом тело наклонено так, что передний конец и брюшная сторона ориентированы по направлению к поверхности воды. [13] Движущая сила парения — метахрональные волнообразные колебания эпидермальных ресничек. Ресничные волны проходят от переднего до заднего конца тела со скоростью 0,3 мм/с. [13] «Парящие» личинки поддерживают им характерное наклонённое положение в темноте и умеренном свете. Однако, они проявляют некоторую направленную светочувствительность: они медленно ориентируют головы от смещенного в сторону от центра источника света. Поскольку полная ориентация требует около 20 минут, трудно понять какую (если таковая вообще имеются) функцию может иметь это явление. Однако, такая светочувствительность указывает на то, что личинки имеют направительные фоторецепторы. Эти фоторецепторы могут представлять собой нейроны, связанные с пигментным пятном на переднем конце мозгового пузырька. [14]

В отличие от волнообразного (ундуляторного) передвижения, «парение», энергетически эффективнее: количество энергии — примерно 10 −9 —10 −11 W (в зависимости от возраста личинки), в то время как волнообразное движение требует около 10 −6 —10 −8 W. [15] Ресничное передвижение благоприятствует непрерывной фильтрации. Также неподвижные личинки менее привлекательны для хищников, что обеспечивает обеспечивает ланцетникам большую выживаемость на ранних стадиях личиночного развития. Большинство ресничек личинки теряют во время метаморфоза. [16]

Гигантские личинки-амфиоксиды

Гигантские личинки ланцетников — феномен, редко встречающийся в морском зоопланктоне. [17] Личинки-амфиоксиды распространены во всех открытых частях Индийского, Атлантического и Тихого океанов, даже над большими, до 3000 м, глубинами, но только в тех районах, куда они могут попасть с течением. [8]

Личинки, которые переживают метаморфоз, обычно, в зависимости от окружающей среды, 3,5—5 мм длиной и имеют 12—14 жаберных щелей. Личинки-амфиоксиды в этот же период намного больше — примерно 11 мм, и имеют большее количество жаберных щелей — до 35. [18] Амфиоксиды не встречаются у дна, как взрослые ланцетники, а только в планктоне. Ротовая полость у личинок-амфиоксидов расположена на левой стороне тела, практически нет ротовых щупалец, атриальная полость отсутствует, половые железы не развиты — это характерные для личинок черты строения. [8]

Чтобы выяснить факторы, которые вызывают продолжительное личиночное существование, были проведены исследования. Например, велись наблюдения за метаморфозом у личинок ланцетников в различных концентрациях тиоурацила — гормона, вызывающего метаморфоз у позвоночных, насыщенных растворах и суспензиях тироксина и трийодотиронина, а также в обычной морской воде. [17] Были сделаны выводы, что метаморфоз — вызываемый и самоподдерживающийся процесс. [17] Таким образом, однажды начавшись, он может существенно замедлится или ускориться. Это может объяснить феномен гигантских личинок.

Источник

Эмбриогенез ланцетника

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды – оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь не-

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления – меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья – широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью – бластоцелем (рис. 2).

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – внешний вид; Б – поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В – расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

Гаструляция происходит путем инвагинации – впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком – первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию – разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком – первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием – первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается – общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия; Б – поздняя стадия; В – поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г – гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша – дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия (поперечный разрез); Б – поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечном разрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью – образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается с появления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома – его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

• дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерме стенке сомита, – из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

• склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающей к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) – представляет зачаток осевого скелета;

• миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом – является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть – сомиты, и брюшную – спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой – черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное – путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Источник