какое количество гибридов с признаками родительских форм появилось в опытах т моргана
Лекция № 18. Сцепленное наследование
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.
1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.
Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
 | Образуются гаметы: |  |
Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
 | Образуются гаметы: |  |
Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.
Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.
Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.
У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).
1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).
Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»
Перейти к лекции №19 «Генетика пола»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Биология. 10 класс
Конспект урока
Урок 15. «Сцепленное наследование генов.»
3. Перечень вопросов, рассматриваемых в теме;
Урок раскрывает механизмами сцепленного наследования генов, расположенных в одной хромосоме сцеплено, а также знакомству с современной теорией наследования пола.
4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);
Наследственность, Изменчивость, Локус, Аллельные гены, Генотип, Фенотип, Хромосомный набор, Сцепленное наследование, Полное сцепление, Неполное сцепление, Кроссинговер, Некроссоверные гаметы, Кроссоверные гаметы, Аутосомы, Гетеросомы, Гомогаметный, Гетерогаметный пол, Наследование сцепленное с полом, Генетическая карта хромосомы
Наследственность – свойство организмов передавать свои признаки в ряду следующих поколений.
Изменчивость – свойство организмов изменяться в пределах вида.
Локус – местоположение гена в хромосоме.
Аллельные гены – гены в гомологических хромосомах отвечающие за формирование одного признака.
Генотип – совокупность генов одного организма.
Фенотип – совокупность всех признаков организма.
Хромосомный набор – набор хромосом данного вида.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.
Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило, кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
Аутосомы (от греч. Аutos- сам, сома- тело)- неполовые хромосомы, одинаковые у самца и самки.
Генетическая карта хромосомы – схематическое изображение относительного положения генов, входящих в одну группу сцепления
5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);
Учебник «Биология.10-11класс», созданный под редакцией академика Д.К.Беляева и профессора Г.М.Дымшица / авт.-сост. Г.М. Дымшиц и О.В.Саблина.- М.: Просвещение, 2018г., с.106-112
2. Общая биология 10-11 классы: подготовка к ЕГЭ. Контрольные и самостоятельные работы/ Г. И. Лернер. – М.: Эксмо, 2007.стр 97-105
3. Биология: общая биология. 10-11 классы: учебник/ А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник.- М.: Дрофа, 2018. Стр.152-162
5.Е.Н. Демьянков, А.Н. Соболев «Сборник задач и упражнений. Биология 10-11», учебное пособие для общеобразовательных организаций 6. Открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);
7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;
Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.
Слева: расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется.
Рис. 1
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).
Пример, основанный на опытах Моргана
Рисунок 2
Фенотипы
А-серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму) Б-тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму) В-серое тело, короткие крылья (отличается от родителей)
Г-тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей)
В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.
«Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно».
При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.
Сцепление может нарушаться. Это доказывают особи В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.
На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно.
Несцепленное наследование: два гена находятся в разных хромосомах, гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:
Сцепленное наследование: два гена находятся в одной хромосоме.
а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет
б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью.
На вышесказанном строится
хромосомная теория наследственности Моргана:
1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления = гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т.е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм)
3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Кроссинговер бывает одинарным (самый частый), двойным, множественным.
4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера = 1% (морганида, сантиморган, сМ).
Сцепленными с полом называются признаки, гены которых расположены не в аутосоме (неполовой хромосоме), а в гетеросоме (половой хромосоме).
Схема решения задач на наследование признаков, сцепленных с полом, иная, чем на аутосомное моногибридное скрещивание. В случае, если ген сцеплен с Х-хромосомой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени и дочерям, и сыновьям. Если ген сцеплен с Х-хромосомой и является рецессивным, то у самки он проявляется только в гомозиготном состоянии. У самцов второй Х-хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда.
Аномалии, сцепленные с полом, чаще контролируются рецессивными генами, локализованы в Х-хромосоме и проявляются при генотипе ХY (т.е. у самцов млекопитающих и самок птиц).
8. примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля (не менее 2 заданий).
Определите признаки, характеризующий организм.
Тип вариантов ответов: (Текстовые, Графические, Комбинированные).
Подсказка: решите задачу. Какое потомство ожидается от рыжего кота (X b У) и черной кошки (X B X B )?
Используя конспект урока, найдите и выделите цветом по вертикали и горизонтали в филвордеосновные понятия «теории сцепленного наследования генов».
Тип вариантов ответов: (Текстовые,Графические, Комбинированные):
Правильный вариант:Морган, кроссинговер, морганида, локус, дрозофила.
Подсказка: Все понятия связаны со сцепленным наследованием генов.
Сцепленное наследование. Закон Моргана. Генетика пола
Урок 25. Подготовка к ЕГЭ по биологии
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Сцепленное наследование. Закон Моргана. Генетика пола»
Третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов, ― справедлив в тех случаях, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных гомологичных хромосомах.
Что же будет, если признаки будут располагаться в одной хромосоме?
После открытых Менделем законов в 1906 году учёные Уильям Бэтсон и Реджинальд Пэннет обнаружили, что в некоторых случаях расщепления по правилам Менделя не происходит.
Например, у душистого горошка два признака — форма пыльцы и окраска цветков — не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1 (три к одному) и потомки остаются похожи на родительскую особь. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме.
Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался американский генетик Томас Морган.
Он предложил закон сцепленного наследования (закон Моргана): гены, которые находятся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, то есть наследуются сцеплено.
Что значит сцеплено? Это значит, что гены находятся в одной хромосоме. И между ними возникают силы сцепления, то есть силы взаимодействия. И чем ближе эти гены, тем сильнее взаимодействие.
Каковы же принципы наследования генов, расположенных в одной хромосоме?
Вспомним что Мендель проводил свои опыты на горохе. При дигибридном скрещивании во втором поколении соотношение между жёлтыми и зелёными горошинами составляло 3:1.
У Моргана основными объектами для изучения были фруктовые мушки дрозофилы. Дрозофила имеет диплоидный набор хромосом равный 8.
Морган скрещивал двух мушек: самка была серой с длинными крыльями, а самец с черным телом и зачаточными крыльями. В первом поколении особь имела серое тело и длинные крылья.
Значит, ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обуславливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых (зачаточных) крыльев.
При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения во втором поколении появляются два фенотипа вместо четырёх ожидаемых.
Это позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме.
Вспомним, что символы А-большое Бэ-большое А-большое Бэ-большое и а-малое бэ-малое а-малое бэ-малое располагаются как бы друг под другом с двумя чёрточками. Чёрточками условно обозначают хромосомы.
Однако в этих же опытах было описано отклонение от закона Моргана.
При скрещивании дигетерозиготной особи, которая получилась в первом поколении, и чёрной мушки с зачаточными крыльями, имеющей оба рецессивных признака. Получился необычный результат: среди гибридов второго поколения было небольшое число особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме.
В потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5 % были серые длиннокрылые и 41,5 % — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5 % были серые с зачаточными крыльями и 8,5 % — черные длиннокрылые).
Что-бы объяснить появление особей с рекомбинантными признаками, необходимо вспомнить деление мейоза. А именно то, что в профазу первого мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются) и могут обмениваться гомологичными участками. Этот процесс называется кроссинговером. Он необходим для повышения разнообразия потомков.
Процесс кроссинговера был открыт Томасом Морганом и его сотрудниками при очередном скрещивании дрозофил.
При кроссинговере происходит нарушение закона Моргана, и гены одной хромосомы не наследуются сцеплено, так как часть из них заменяется на аллельные гены гомологичной хромосомы.
Происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы А-большое бэ-малое и а-малое Бэ-большое, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов.
Явление кроссинговера позволило лаборатории Томаса Моргана установить расположение каждого гена в хромосоме и составить хромосомные карты.
Хромосомная карта — это графическое изображение хромосомы, на котором определённые локусы (гены) отмечены соответственно расстоянию между ними.
Определить, в каких участках хромосом произойдёт кроссинговер, достаточно сложно.
Томас Морган доказал, что частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме. Другими словами, можно сказать, что чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними происходит кроссинговер.
Например, если рассматривать 2 гена А и Дэ, мы можем увидеть 2 случая.
Если два гена А и Дэ находятся по разные стороны перекрёста, то они разойдутся в разные хромосомы при любом варианте кроссинговера. В данном случае А-большое дэ-малое и а-малое Дэ-большое.
Но если гены, например, А-большое и Дэ-большое, расположены в хромосоме рядом по одну сторону от перекрёста, тогда после прохождения кроссинговера новых сочетаний аллелей данных двух генов мы не увидим.
Различают неполное и полное сцепление. Неполное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Полное сцепление — это разновидность сцепленного наследования, при котором гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Исходя из своих открытий, Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности.
Первое положение этой теории гласит: ген представляет собой участок хромосомы. Хромосомы, таким образом, представляют собой группу сцепления генов.
Второе положение утверждает, что аллельные гены (гены, которые отвечают за один признак) расположены в строго определённых местах (локусах) гомологичных хромосом.
Согласно третьему положению, гены располагаются в хромосомах линейно, то есть друг за другом.
В ещё одном дополнительном положении говорится, что в процессе образования гамет между гомологичными хромосомами происходит конъюгация, в результате которой они могут обмениваться аллельными генами, т. е. может происходить кроссинговер.
Генетическое определение пола
Большинство животных являются раздельнополыми организмами. Но как так получается, что на свет особи женского и мужского пола рождаются примерно в одинаковом количестве? То есть расщепление по половой принадлежности происходит в соотношении 1:1 (один к одному).
Ещё Грегор Мендель, изучая закономерности наследования признаков, заметил, что расщепление 1:1 в потомстве по какому-либо признаку наблюдается в тех случаях, когда одна из родительских особей гетерозиготная (А-большое а-малое) по этому признаку, а вторая — рецессивная гомозиготная (а-малое а-малое).
В результате наблюдений было сделано предположение, что один из полов (тогда было неясно, какой именно) гетерозиготен, а второй гомозиготен по гену, который определяет пол организма.
Понять, как определяется пол будущей особи, учёные смогли в начале 20-го века. Современную теорию наследования пола разработал Томас Морган и его сотрудники. Они установили, что самцы и самки различаются по набору хромосом.
Кариотип каждого организма содержит хромосомы, одинаковые у обоих полов, их называют — аутосомами. Аутосомы — это не половые хромосомы.
А хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга, называются — половыми хромосомами.
Томас Морган заметил, что у самки дрозофилы три пары аутосом и одна пара одинаковых, так называемых Икс-хромосом. А у самцов те же три пары аутосом и две разные половые хромосомы — икс-игрек.
При формированиии половых клеток — гамет — во время мейоза у самок будет образовываться один тип гамет: 3 аутосомы плюс Икс-хромосома. А у самцов в одинаковом количестве будут образовываться два типа гамет: 3 аутосомы + Икс-хромосома или 3 аутосомы плюс Игрек-хромосома.
Теоретически при оплодотворении гамета самки с равной вероятностью может встретиться с любой из гамет самца.
Например, если при оплодотворении с яйцеклеткой сольётся сперматозоид с икс-хромосомой, то из зиготы разовьётся самка. А если с игрек-хромосомой, то самец.
Соотношение полов при таком скрещивании теоретически всегда будет 1:1.
Таким образом пол будущей особи определяется во время оплодотворения и зависит от того, какой набор половых хромосом сформируется в тот момент.
Так как самки дрозофилы способны производить только один тип гамет (с икс (Х) половой хромосомой), их пол называют гомогаметным.
А так как самцы дрозофилы производят два вида гамет (и с Икс (Х) и с Игрек (Y) половыми хромосомами, их пол называют гетерогаметным.
Хромосомный набор человека представлен 46 хромосомами. Из них у женщины и мужчины в каждой клетке по 22 пары аутосом-неполовых хромосом. И по паре половых хромосом. У женщины это две икс-хромосомы. У мужчин одна пара половых из которых одна икс, вторая игрек.
Наследование признаков, сцепленных с полом.
В Y-хромосоме находятся гены, которые необходимы для нормального развития мужских половых признаков, а в Икс-женских.
Но не все эти гены отвечают за признаки, которые имеют отношение к полу.
Расположение гена в половой хромосоме называют сцеплением гена с полом.
В соматических клетках женщины по две х-хромосомы, поэтому за каждый признак отвечает по два расположенных в них гена, а в клетках организма мужчины всего одна х-хромосома и все полторы сотни генов, расположенные в ней (и доминантные, и рецессивные), ― обязательно проявляются в фенотипе.
Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Томас Морган.
Он скрещивал красноглазых самок с белоглазыми самцами. Так как у дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым, то в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым.
Далее при скрещивании между собой гибридов первого поколения во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых.
При скрещивании между собой белоглазых самок и красноглазых самцов в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. Во втором поколении половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.
Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х-хромосоме.
Икс с доминантным геном отвечает за красный цвет глас. Икс с рецессивным геном за белый цвет глаз, а Y-хромосома таких генов не содержит.
У человека некоторые заболевания сцеплены с полом. К ним относится, например, гемофилия и дальтонизм.
Рассмотрим наследование дальтонизма.
Нормальное цветовосприятие обусловлено доминантным аллелем, который находится в X-хромосоме. Его рецессивная аллельная пара в гомо- и гетерозиготном состоянии приводит к развитию дальтонизма.
Отсюда понятно, почему дальтонизм чаще встречается у мужчин, чем у женщин: у мужчин только одна X-хромосома, и если в ней находится рецессивный аллель, определяющий дальтонизм, он обязательно проявляется.
У женщины две X хромосомы: она может быть, как гетерозиготной, так и гомозиготной по этому гену. И только при гомозиготном сочетании этих генов дальтонизм проявится.