Укажи что происходит во время темновой фазы фотосинтеза

Этапы пути прохождения темновой стадии фотосинтеза

Существует две стадии процесса фотосинтеза. Они принципиально отличаются по химическим реакциям, происходящим в клетках растения. Первая или световая стадия напрямую связана с наличием световой энергии. 2 или темновая стадия названа так, поскольку процессы, происходящие во время нее, не зависят от наличия света. Химические процессы, которые происходят в темновую фазу фотосинтеза, различны у разных видов растений.

Что такое ферментативная фаза фотосинтеза

Темновая или ферментативная стадия фотосинтеза характеризуется: синтезом глюкозы, фиксацией углекислого газа и протеканием процессов в хлоропластах. Она запускается после расщепления воды под действием энергии света на 1 световой стадии и образования ее конечных продуктов:

Далее во время темновой стадии растение поглощает из атмосферы СО₂. Из этого соединения и водорода, отдаваемого молекулой НАДФН, синтезируется органическое соединение глюкоза (C₆H₁₂O₆). Реакции синтеза проходят с поглощением энергии. Энергия для этого процесса выделяется молекулами АТФ, которые превращаются в АДФ (аденозиндифосфат).

Химические процессы, которые происходят в темновой стадии фотосинтеза, можно представить следующим уравнением:

В темновой стадии фотосинтеза энергия для синтеза высвобождается при распаде АТФ на АДФ и фосфорную кислоту:

АТФ → Q + АДФ + фосфорная кислота

Темновая фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов в зависимости от пути прохождения, присущих разным видам растений. Результатом темновой фазы фотосинтеза независимо от ее пути прохождения всегда является органическое соединение — глюкоза. Ниже представлена общая схема фотосинтеза: световая и темновая фаза.

Где протекают реакции темновой стадии фотосинтеза

Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят, протекают в специальных клеточных структурах растения — в стромах хлоропластов. Хлоропласт – зеленая пластида, содержащая хлорофилл и отвечающая за химические реакции, проходящие во время всех стадий фотосинтеза. Хлоропласт имеет достаточно сложную структуру.

Основными его частями являются:

Вся 1 световая стадия фотосинтеза проходит в гранах тилакоидов. Внутри них имеется хлорофилл – зеленый пигмент, способный поглощать световую энергию.

2 темновая стадия фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. В состав стромы входят необходимые ферменты, которые обеспечивают прохождение химических реакций синтеза углеводов.

Цикл Кальвина

Самым распространенным видом фотосинтеза является С₃ фотосинтез, который называется циклом Кальвина. Процессы, проходящие в цикле Кальвина, характерны для большинства видов растений нашей планеты. С₃— фотосинтез делится на 3 фазы:

В фазе карбоксилирования углекислый газ, поглощаемый растением из воздуха, связывается с ферментом (рибулозобисфосфат), образуя фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Это 3-углеродное соединение дало название данному виду фотосинтеза – С₃.

В следующей фазе восстановления 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдеги­да (3-ФГА). Этот процесс происходит с участием НАДФН и АТФ. В фазе регенерации часть молекул 3-ФГА покидают цикл.

Из них во время темновой стадии фотосинтеза образуется вещество — глюкоза. Остальные молекулы данного вещества регенерируют в рибулозобисфосфат, способный связывать углекислый газ. Цикл Кальвина повторяется. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен пройти 6 раз.

Растения, использующие С₃— фотосинтез должны непрерывно получать углекислый газ из окружающей атмосферы. При его дефиците или отсутствии темновая фаза фотосинтеза не может проходить у них эффективно.

Они должны постоянно держать устьица на своих листьях открытыми, чтобы поглощать СО₂. В случае же его дефицита такие растения переходят в режим дыхания и выделяют углекислый газ, необходимый им в дальнейших фазах фотосинтеза.

Также через эти отверстия испаряется много влаги. Поэтому растения с С₃-фотосинтезом не могут существовать в жарких и засушливых регионах. Там живут растения, которые используют другие виды фотосинтеза.

Цикл Хэтча-Слэка

Существует множество видов растений, фотосинтез которых проходит по пути С₄. Он отличается от С₃-фотосинтеза тем, что поступивший СО₂ при участии ферментов образует не 3-углеродное, а 4-углеродное соединение.

Путь фотосинтеза С₄ называется циклом Хэтча-Слэка в честь его первооткрывателей. Цикл Хэтча-Слэка проходит в 3 этапа:

В процессе акцептации углекислый газ, поступивший в клетки растения из окружающей среды, соединяется не с рибулозобисфосфатом, как в цикле Кальвина, а с 3-углеродным соединением — фосфоенолпировиноградной кислотой.

В результате этой реакции получается 4-углеродное соединение – щавелевоуксусная кислота. Затем в зависимости от вида растения это вещество превращается в другие 4-углеродные соединения: яблочную и яспарагиновую кислоты.

На этапе декарбоксилирования из полученных 4-углеродных соединений получается свободный углекислый газ. Он не выделяется в атмосферу, а сразу поступает в цикл Кальвина. Оставшиеся 3-углеродные молекулы вновь могут использоваться для захвата СО₂ в начале цикла Хэтча-Слэка.

Рассмотренный вариант фотосинтеза намного прогрессивнее, чем С₃-фотосинтез. Здесь растение может накапливать углекислый газ в составе 4-углеродных кислот, чтобы потом использовать его по необходимости. Это обеспечивает непрерывный и эффективный цикл синтеза глюкозы, не зависящий от присутствия углекислоты в атмосфере.

У таких видов растений очень редко происходит процесс дыхания. Фотосинтез С₄ обнаружен у более 900 видов растений. Среди них есть немало сельскохозяйственных культур, в том числе просо, сорго, кукуруза и сахарный тростник. Все эти виды приспособлены к жизни в засушливых районах с повышенной температурой воздуха.

Исследования показали, что при повышении температуры эффективность фотосинтеза у них значительно повышается. В то же время они не испытывают дефицита влаги. Среди комнатных растений также немало видов, использующих С₄-фотосинтез.

Такими свойствами обладают все бромелиевые. Не следует располагать их рядом с С₃-растениями. Пока последние будут медленно усваивать углекислый газ, С₄-виды быстро поглотят всю углекислоту из воздуха, создавая для обычных разновидностей неблагоприятные условия.

Этапы САМ-фотосинтеза

Существует модификация пути С₄, которая называется САМ (Crassulacean Аcid Metabolism). Этот путь фотосинтеза типичен для всех суккулентов, которые приспособлены выживать в жарком климате с дефицитом воды.

Этапы САМ-фотосинтеза ничем не отличаются от С₄ пути, но его этапы разделены во времени. Углекислый газ поступает в клетки растения только ночью, когда устьица на листьях открыты. Таким образом, в ночное время возможно прохождение этапов: акцептации и декарбоксилирования.

Значение темновой стадии фотосинтеза для растений

Темновая стадия фотосинтеза позволяет растению завершить синтез органического вещества из неорганических. Этот процесс имеет в их жизни решающее значение. Глюкоза, синтезируемая растениями, принимает участие во многих биологических процессах, проходящих в растительных клетках. Вот основные из них:

Белки жиры и сложные углеводы входят в состав клеток растения. Их необходимо синтезировать, чтобы растение могло расти и развиваться. Глюкоза является одним из важнейших материалов, используемых для такого синтеза.

Также растение вынуждено дышать, если вокруг него недостаточно углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Тогда часть конечного продукта темновой фазы фотосинтеза, которым является синтезированная глюкоза, расщепляется с выделением СО₂. При накоплении питательных веществ глюкоза переходит в более стойкое вещество – крахмал, который и накапливается в органах растения.

Крахмал может использоваться по необходимости, расщепляясь сначала до глюкозы, а затем в конечные продукты окисления – воду и СО₂. Запасы позволяют растению расходовать их в наступивших неблагоприятных условиях, сохраняя жизнеспособность.

Источник

Биология. 11 класс

§ 22-1. Темновая фаза фотосинтеза. Значение фотосинтеза. Хемосинтез

Темновая фаза *(на примере С₃-фотосинтеза). Как вы знаете, реакции темновой фазы осуществляются в строме хлоропласта независимо от наличия света. Однако для их протекания необходимы такие продукты световой фазы, как АТФ и восстановленный НАДФ.*

Из окружающей среды в хлоропласты поступает углекислый газ. В ходе темновой фазы фотосинтеза происходит его *связывание (фиксация) и* восстановление до органических веществ. *У фотоавтотрофов обнаружено несколько разных способов фиксации СО₂ и его последующего использования для синтеза органических соединений. При этом основным, наиболее распространенным механизмом является так называемый С₃-путь фотосинтеза. Его можно разделить на несколько этапов.

1. Связывание углекислого газа. В строме хлоропласта молекулу СО₂ присоединяет особый акцептор — рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ). Это производное пятиуглеродного моносахарида рибулозы. Реакция протекает с использованием воды и катализируется ферментом РДФ-карбоксилазой, на долю которой может приходиться более половины всех белков хлоропластов. Считается, что РДФ-карбоксилаза — самый распространенный белок на Земле. В результате присоединения углекислого газа к РДФ образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК):

Молекула ФГК — первичного продукта фиксации СО₂ — содержит 3 атома углерода. Поэтому данный механизм связывания углекислого газа и назван С₃-путем фотосинтеза.

2. Восстановление ФГК. Далее фосфоглицериновая кислота подвергается ферментативному восстановлению до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Процесс протекает с использованием продуктов световой фазы фотосинтеза — АТФ и НАДФ ∙ Н+Н + :

3. Превращение ФГА в другие продукты фотосинтеза и РДФ. Некоторая часть молекул ФГА идет на синтез глюкозы и других моносахаридов, спиртов, карбоновых кислот, аминокислот (образуются путем аминирования карбоновых кислот) и т. п. Далее из них могут синтезироваться более сложные соединения — олиго- и полисахариды (крахмал, целлюлоза), липиды, белки и др.

Однако бóльшая часть молекул ФГА превращается в рибулозо-1,5-дифосфат , способный снова связывать СО₂. Реакции регенерации РДФ протекают с затратами энергии АТФ. Таким образом, С₃-путь фиксации углекислого газа представляет собой циклический процесс. В честь американского биохимика М. Кальвина, исследовавшего этот способ ассимиляции СО₂ (Нобелевская премия за 1961 г.), он назван циклом Кальвина.*

*За один «оборот» цикла Кальвина фиксируется одна молекула углекислого газа. Поэтому для синтеза шестиуглеродной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆) требуется шесть «оборотов» цикла. Пять из них необходимы для регенерации РДФ, а один идет собственно на образование глюкозы (рис. 22-1.1).*

*При С₃-фотосинтезе для образования одной молекулы глюкозы из С О₂ нужно использовать, а затем снова регенерировать 6 молекул РДФ, окислить 12 молекул НАДФ∙Н+Н + (он служит источником атомов водорода) и расщепить 18 молекул АТФ (она является поставщиком энергии). Общее уравнение темновой фазы фотосинтеза можно записать следующим образом (для упрощения не указаны молекулы воды, необходимые для гидролиза АТФ):

Следовательно, АТФ *и восстановленный НАДФ,* полученные в ходе световой фазы, используются в темновой фазе для образования глюкозы и других продуктов фотосинтеза. При этом энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.

Если объединить процессы, протекающие в световой и темновой фазах, исключив промежуточные продукты *и сократив молекулы воды* (рис. 22-1.2), можно получить суммарное уравнение фотосинтеза:

*Другие пути фиксации СО₂ при фотосинтезе. У некоторых растений первичным продуктом фиксации углекислого газа является не ФГК, как при С₃-пути фотосинтеза, а четырехуглеродное соединение — щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Такой механизм связывания СО₂ известен как С₄-путь фотосинтеза, или путь Хэтча–Слэка (в честь австралийских ученых М. Д. Хэтча и Ч. Р. Слэка, детально исследовавших этот способ ассимиляции углекислого газа).

Для растений, использующих С₄-путь фотосинтеза (например, кукурузы, проса, сорго, сахарного тростника), характерно особое строение листьев. Их проводящие пучки окружены двумя слоями фотосинтезирующих клеток. Внутренний слой образует так называемую обкладку проводящего пучка. Наружный слой представлен клетками мезофилла (основной хлорофиллоносной ткани листьев растений, в большинстве случаев дифференцированной на столбчатую и губчатую паренхиму), в гиалоплазме которых и происходит фиксация СО₂ по С₄-пути.

Акцептором углекислого газа при С₄-фотосинтезе служит трехуглеродное соединение — фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

*Известно, что у С₃-растений, фиксирующих СО₂ только с помощью цикла Кальвина, фотосинтез протекает быстро лишь при довольно высокой концентрации углекислого газа в воздухе. С₄-путь даже в условиях низкого содержания СО₂ позволяет накапливать в клетках обкладки углекислый газ в количестве, достаточном для эффективного протекания цикла Кальвина. Следовательно, у С₄-растений фотосинтез осуществляется интенсивно и при низких концентрациях СО₂ в окружающей среде. При этом отпадает необходимость постоянно держать устьица открытыми (для поступления большего количества СО₂ к фотосинтезирующим клеткам), что снижает потери воды в ходе транспирации. Все это позволяет С₄-растениям осваивать засушливые, жаркие местообитания.

В подобных условиях могут существовать и растения, использующие так называемый САМ-фотосинтез (сокращение от англ. crassulacean acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых). Этот путь характерен преимущественно для суккулентов — толстянок, кактусов, каланхоэ и др. В связи со строгой экономией воды устьица САМ-растений в дневное время закрыты. Открываются они только ночью, в самый прохладный период суток. Следовательно, углекислый газ может поступать в листья только ночью. В гиалоплазме хлорофиллоносных клеток он фиксируется по С₄-пути и накапливается в вакуолях в виде яблочной кислоты (см. рис. 22-1.3). Днем, когда устьица закрыты, яблочная кислота переходит в гиалоплазму и высвобождает запасенный СО₂. Он поступает в строму хлоропластов и вовлекается в цикл Кальвина.

Таким образом, механизм САМ-фотосинтеза сходен с С₄-фотосинтезом. Различие заключается в том, что у С₄-растений связывание углекислого газа по С₄— и С₃-пути происходит в разных типах клеток, а у САМ-растений — в пределах одной и той же клетки, но в разное время суток.*

Источник

Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н₂О.

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Источник