какое зрение у хищных птиц
Какое зрение у хищных птиц
О зоркости зрения сокола определённо знает каждый. Но немногие знают как именно видят соколиные глаза.
Зрение у сокола бинокулярное. Бинокулярное зрение даёт возможность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами. У соколиных птиц в связи с бинокулярным зрением имеется широкое поле обзора. Глаз сокола, как и у всех птиц обладает развитой цилиарной мышцей, позволяющей быстрее и сильнее изменять форму хрусталика, чем у млекопитающих. Подвижность глаза ограничена.
У сокола самые большие глаза в сравнении с размерами тела. Соколы обычно не моргают верхним веком, а используют для этого мигательную перепонку, которая смазывает глаз и убирает с него мелкие частицы. У многих соколиных радужная оболочка глаза очень темна, что почти не видно зрачок глаза. Тёмная радужная оболочка лучше регулирует количество света подающего на глаз и защищает от яркого солнечного излучения. Поэтому сокол может долго смотреть на солнце.
Фронтальное расположение глаз хищной птицы обеспечивают бинокулярное зрение, которому способствует двойная центральная ямка. Поэтому хищник получает изображение высокого разрешения. Глаз сокола как и орла может фокусироватся на двух объектах одновременно (небольшой сокол, например пустельга, сидящий на высоком дереве, может видеть одновременно и небольшого жука, ползающего в высокой траве, и мышь сидящую за путь метров от него), и хорошо видеть в сумерках.
В связи со скоростным полётом, роговица глаза у сокола очень толстая. Ведь любая мелкая частица, попавшая в глаз при скорости около 300 км/ч (90 м/с), может серьёзно его повредить, или и вовсе лишить зрения. А толстая роговица обеспечивает глазу безопасность и не даёт инородным телам попасть в него.
Но даже это ещё не всё об изумительном зрении этих прекрасных птиц.
Хищные птицы отличились супербыстрым зрением
Самка пустынного канюка — одна из участников эксперимента
Simon Potier et al. / Journal of Experimental Biology, 2019
Хищные птицы различают мерцание света с достаточно высокой частотой — в пределах примерно от 80 до 130 Герц. Это выяснили шведские ученые, которые научили представителей трех видов птиц-хищников реагировать на немигающий свет, а затем включали им лампочки, повышая частоту мерцания. Самым быстрым оказалось зрение сапсана — различить мерцание он мог с частотой до 129 Герц, а сам порог воспринимаемого мерцания, по-видимому, связан с тем, на какую добычу — быстро или медленно передвигающуюся — птицы предпочитают охотиться, пишут ученые в Journal of Experimental Biology.
Острота зрения хищных птиц обеспечивается высокой плотностью рецепторов в сетчатке их глаза: благодаря этому они могут отслеживать добычу, находящуюся на довольно большом расстоянии. Помимо высокого пространственного разрешения (той самой остроты зрения) для отслеживания добычи нужно и высокое временное разрешение — другими словами, способность отслеживать объекты, движущиеся с разной скоростью.
Оценить временное разрешение нескольких разных видов хищных птиц решили ученые из Лундского университета под руководством Симона Потье (Simon Potier). В их исследовании приняли участие три пустынных канюка (Parabuteo unicinctus), два сапсана (Falco peregrinus) и один балобан (Falco cherrug).
Птиц обучили различать два стимула — мигающую лампочку и лампочку, излучающую постоянный свет — и ожидать угощения только в ответ на лампочку с постоянным светом. После этого птиц помещали в закрытую комнату, где включали им лампочку, постепенно повышая частоту ее мигания: показатель, при котором птица реагировала на лампочку как на немигающую, то есть подлетала за угощением, регистрировали как максимальный показатель частоты мерцания (flicker fusion frequency) — порог, при котором колебания уже не воспринимаются, а объект кажется статичным.
У сапсана порог оказался максимальным — 129 Герц, у балобана чуть ниже — 102 Герца, а у пустынных канюков он был самым низким из всех участников — 81 Герц. Для сравнения, показатель максимальной регистрируемой человеческим глазом частоты мерцания — около 60 Герц. Другими словами, хищные птицы могут различить объекты, которые движутся на очень больших скоростях — причем, как выяснили ученые, при высокой интенсивности света делают они это лучше.
Показатель предельной воспринимаемой частоты мерцания связан с тем, на кого охотится и как быстро может двигаться птица: так, пустынный канюк движется медленнее балобана и сапсана, а также охотится в группах и на не самую быструю добычу, из-за чего быстрое зрение ей нужно не так, как остальным. Кроме того, авторы отметили, что для хищных птиц, содержащихся в неволе, лучше использовать искусственное освещение с мерцанием выше 100 Герц: для человеческого глаза частота ниже воспринимается как постоянный свет, а вот для птиц — как мигание, что может быть некомфортно.
Не всем птицам зрение одинаково важно. Например, у киви маленькие глаза, которыми они почти не пользуются из-за преимущественно ночного образа жизни: несколько лет назад ученые даже отметили, что киви теряют зрение.
Какое зрение у хищных птиц
уществует большое количество разновидностей птиц, с глазами, развитыми лучше, чем у других живых существ того же размера. У хищных птиц глаз по объему может быть равным (сарыч) или гораздо большим (бе ркут), чем у человека. Вес тела человека при этом в 3000 раз больше, чем у беркута. У совы вес глаз равен третьей части веса головы птицы. Все птицы имеют прекрасное зрение. Небольшую птицу, например воробья, сапсан может увидеть на расстоянии больше километра.
Птицы для поиска добычи используют слух или зрение, поскольку некоторые из видов лишены обоняния. Гриф может заметить павшее животное в горах на дистанции в 2-3 километра. Голова у птиц может свободно повернуться на угол до 180, а у некоторых видов до 270 градусов. Больше других крутят головой совы. Глаза у сов неподвижны и в противоположность прочим птицам, смотрят вперёд. Именно поэтому природа снабдила сову широчайшим углом поворота головы, отсутствие необходимости разворачиваться всем телом позволяет ей отслеживать источники шума, оставляя корпус на месте и оставаться незаметной для потенциальных жертв.
А чем могут похвастаться прочие птицы? Глаза у большинства птиц расположены сбоку от головы, и при этом обладают кругозором в 300, а некоторые и в 360 градусов. И это – не поворачивая головы, и не меняя положения глаз. Стоит вспомнить, что человеческое зрение охватывает угол только 150 градусов. Но такой широкий угол зрения не всем птицам необходим. Например, хищникам – не нужен.
Глаза хищников устремлены вперед и угол з рения не слишком большой (160 градусов у пустельги), но значительно больше у хищников развита способность к бинокулярному зрению. При этом лучше других эта способность присуща совам. Хищникам проще обернуться к объекту сзади и рассмотреть его, а вот их добыча нуждается в широком кругозоре как в полете, так и во время кормежки и прочих ситуациях. Утка может заметить хищника не поворачивая голову.
У птиц существует и имеет важное значение направление наилучшей остроты зрения глаз. Оно определяется анатомией строения глаза и значительно отличается у разных видов птиц. Обычно, самым острым бы вает восприятие у птиц вбок, благодаря чему птица в полете имеет две ясных картинки. Интересно сравнивать зрение стрижа и ласточки. При питании одинаковой пищей, их глаза устроены различно. Взгляд стрижа устремлен вперед, поскольку он летает очень быстро и не может развернуться на месте. А острое зрение ласточки, в основном, направлено вбок, она может заметить мошку в любом ракурсе, в тот же миг сделать разворот и настичь мелькнувшую пищу. Поэтому, когда пищи много, ласточка и стриж в равном положении, а когда мало, то стриж уже не может прокормиться.
Птицы редко смотрят наверх. Важнее им видеть происходящее на земле. Устройство глаз птицы отражает верность данного утверждения. Верхний сегмент сетчатки глаз птиц лучше видит (и видит землю), а нижний сегмент видит хуже. Некоторые птицы хорошо видят как в воздухе, так и в воде (крохаль, баклан). Это предполагает возможность аккомодации (изменение преломляющей силы оптической системы глаза). Баклан обладает способностью менять эту характеристику на 4050 диоптрий. А человек с хорошим зрением на 1415 диоптрий. Цвета птицы различают, иначе к чему бы им цветное оперение. Вот только остается открытым вопрос – видят ли они цвета также, как люди. Вопрос пока не имеет ответа. (там еще много было но это самое самое P.S. Алиса)
А глаз как у орла
Нам кажется, что животные видят мир примерно так же, как мы. На самом деле их восприятие сильно отличается от человеческого. Даже у птиц — теплокровных наземных позвоночных животных, как и мы, — органы чувств работают иначе, нежели у человека.
Важную роль в жизни птиц играет зрение. Тому, кто умеет летать, необходимо ориентироваться в полете, вовремя замечать пищу, зачастую на большом расстоянии, или хищника (который, возможно, тоже умеет летать и приближается стремительно). Так чем же зрение птиц отличается от человеческого?
Для начала отметим, что глаза у птиц очень крупные. Так, у страуса их осевая длина вдвое больше, чем у человеческого глаза, — 50 мм, почти как теннисные мячи! У растительноядных птиц глаза составляют 0,2–0,6% массы тела, а у хищных, сов и других птиц, высматривающих добычу издали, масса глаз может в два-три раза превышать массу мозга и достигает 3–4% от массы тела, у сов — до 5%. Для сравнения: у взрослого человека масса глаз — примерно 0,02% от массы тела, или 1% от массы головы. А, например, у скворца 15% массы головы приходится на глаза, у сов — до трети.
Острота зрения у птиц гораздо выше, чем у человека, — в 4–5 раз, у некоторых видов, вероятно, до 8. Грифы, питающиеся падалью, видят труп копытного животного в 3–4 км от них. Орлы замечают добычу с расстояния около 3 км, крупные виды соколов — с расстояния до 1 км. А сокол-пустельга, летящий на высоте 10–40 м, видит в траве не только мышей, но даже насекомых.
Как и у млекопитающих, у птиц в сетчатке есть область, называемая центральной ямкой, — углубление в середине желтого пятна. В центральной ямке из-за высокой плотности рецепторов острота зрения наивысшая. Но интересно, что у 54% видов птиц — хищных, зимородков, колибри, ласточек и др. — есть еще одна область с наивысшей остротой зрения, для улучшения бокового обзора. Стрижам труднее добывать корм, чем ласточкам, в том числе потому, что у них лишь одна область острого зрения: стрижи хорошо видят только вперед, и способы ловли насекомых на лету у них менее разнообразны.
Глаза у большинства птиц расположены достаточно далеко друг от друга. Поле зрения каждого глаза — 150–170°, но перекрывание полей обоих глаз (поле бинокулярного зрения) составляет у многих птиц лишь 20–30°. Зато летящая птица может видеть то, что делается перед ней, с боков, сзади и даже внизу (рис. 1). Например, крупные и выпуклые глаза американских вальдшнепов Scolopax minor высоко расположены на узкой голове, и у них поле зрения достигает 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У вальдшнепа имеется поле бинокулярного зрения не только впереди, но и позади! Очень полезное качество: кормящийся вальдшнеп засовывает клюв в мягкий грунт, разыскивая там дождевых червей, насекомых, их личинок и другую подходящую пищу, при этом видит и то, что творится вокруг. Большие глаза козодоев слегка смещены назад, их поле зрения тоже около 360°. Широкое поле зрения характерно для голубей, уток и многих других птиц.
Рис. 1. Поля зрения человека и птиц в горизонтальной плоскости на уровне глаз (а) и в проекции на сферу (б). Приматы — чемпионы по бинокулярному зрению, но птицы смотрят на мир шире: многие из них способны глядеть назад и вверх, не поворачивая головы. Цапли могут обоими глазами заглянуть себе под клюв (б, в). Австралийской розовоухой утке это не дано (мешает сам клюв), зато обзор вверх и назад у нее прекрасный. (По: Brain Behavior and Evolution, 1994, 44, 74–85, Journal of Vision, 2009, 9, 11, 14, 1–19)
А у цапель и выпей поле бинокулярного зрения смещено вниз, под клюв: оно узкое в горизонтальной плоскости, но протяженное вертикально, до 170°. Такая птица, когда держит клюв горизонтально, может видеть бинокулярным зрением собственные лапы. И даже поднимая клюв вверх (как делают выпи, поджидая добычу в камышах и маскируясь за счет вертикальных полосок на оперении), она способна смотреть вниз, замечать плавающую в воде мелкую живность и точными бросками ловить ее. Ведь бинокулярное зрение позволяет определять расстояние до предметов.
Для многих птиц важнее иметь не большое поле зрения, а именно хорошее бинокулярное зрение, двумя глазами сразу. Это прежде всего хищные птицы и совы, так как им необходимо оценивать расстояние до добычи. Глаза у них близко посаженные, и пересечение полей зрения достаточно широкое. При этом узкое общее поле зрения компенсируется подвижностью шеи. Из всех видов птиц бинокулярное зрение лучше всего развито у сов, а голову они могут поворачивать на 270°.
Для фокусировки глаз на объекте при быстром движении (собственном, или объекта, или суммарном) нужна хорошая аккомодация хрусталика, то есть способность быстро и сильно быстро менять его кривизну. Глаза птиц снабжены специальной мышцей, изменяющей форму хрусталика эффективнее, чем у млекопитающих. Особенно развита эта способность у птиц, которые ловят добычу под водой, — бакланов, зимородков. У бакланов способность к аккомодации равна 40–50 диоптриям, а у человека 14–15, хотя некоторые виды, например куры и голуби, имеют всего 8–12 диоптрий. Ныряющим птицам помогает еще видеть под водой прозрачное третье веко, закрывающее глаз, — своего рода очки для подводного плавания.
Все, наверное, обращали внимание на то, как ярко окрашены многие птицы. Некоторые виды — чечетки, коноплянки, зарянки, в целом неярко окрашенные, имеют участки яркого оперения. У других во время брачного периода появляются яркие части тела, например фрегаты-самцы надувают красный горловой мешок, у тупиков клюв становится ярко-оранжевым. Таким образом, даже по окраске птиц видно, что у них хорошо развито цветное зрение, в отличие от большинства млекопитающих, среди которых нет таких нарядных созданий. У млекопитающих лучше всех различают цвета приматы, но птицы опережают даже их, и человека в том числе. Это связано с некоторыми особенностями строения глаз.
В сетчатке млекопитающих и птиц есть две основные разновидности фоторецепторов — палочки и колбочки. Палочки обеспечивают ночное зрение, в глазах сов преобладают именно они. Колбочки отвечают за дневное зрение и различение цветов. У приматов три типа (они воспринимают известные всем окулистам и цветокорректорам красный, зеленый и синий цвета), у остальных млекопитающих только два. У птиц четыре типа колбочек с разными зрительными пигментами — красный, зеленый, синий и фиолетовый / ультрафиолетовый. А чем больше разновидностей колбочек, тем больше оттенков различает глаз (рис. 2).
Рис. 2. В сетчатке человека есть три типа колбочек и три максимума чувствительности, в сетчатке птиц — четыре, причем кривые их спектральной чувствительности перекрываются куда меньше, чем у нас
В отличие от млекопитающих, каждая колбочка птиц содержит еще каплю окрашенного масла. Эти капли играют роль фильтров — отрезают часть спектра, воспринимаемого конкретной колбочкой, за счет этого уменьшают перекрытие реакций между колбочками, содержащими разные пигменты, и увеличивают количество цветов, которые могут различать птицы. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Точный состав и окраска капель варьируют от вида к виду: возможно, они обеспечивают тонкую настройку зрения, так, чтобы его возможности наилучшим образом соответствовали среде обитания и пищевому поведению.
Четвертый тип колбочек позволяет многим птицам различать ультрафиолетовый цвет, для людей невидимый. Список видов, для которых эта способность доказана экспериментально, в последние 35 лет сильно вырос. Это, например, бескилевые, кулики, чайки, чистиковые, трогоновые, попугаеобразные и воробьиные. Эксперименты показали, что области оперения, демонстрируемые птицами во время ухаживания, часто имеют ультрафиолетовую окраску. Для человеческого глаза около 60% видов птиц не имеют полового диморфизма, то есть самцы и самки внешне неотличимы, но сами птицы, возможно, так не считают. Конечно, нельзя показать людям, как птицы видят друг друга, но можно примерно представить это по фотографиям, где ультрафиолетовые участки тонированы условным цветом (рис. 3).
Рис. 3. Птицы способны увидеть ультрафиолетовую окраску в оперении волнистого попугая и синицы-лазоревки. Фото: mybirds.ru
Способность видеть ультрафиолетовый цвет помогает птицам отыскивать корм. Показано, что плоды и ягоды отражают ультрафиолетовые лучи, что делает их более заметными для многих птиц. А пустельги, возможно, видят тропинки полевок: они помечены мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и за счет этого становятся видимыми для хищной птицы.
Однако, обладая самым лучшим восприятием цвета среди наземных позвоночных, птицы лишаются его с наступлением сумерек. Чтобы различать цвета, птицам нужно в 5–20 раз больше света, чем людям.
Но это еще не все. У птиц есть и другие недоступные нам способности. Так, они видят быстрые движения значительно лучше людей. Мы не замечаем мерцание со скоростью больше 50 Гц (например, свечение люминесцентной лампы нам кажется непрерывным). Временное разрешение зрения у птиц значительно выше: они могут заметить более 100 изменений в секунду, например у мухоловки-пеструшки — 146 Гц (Jannika E. Boström et al. Ultra-Rapid Vision in Birds // PLoS ONE, 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099 ). Это упрощает мелким птицам охоту на насекомых, но, возможно, делает невыносимой жизнь в неволе: лампы в помещении, по мнению человека, нормально светящие, для птицы противно мигают. Птицы способны видеть и очень медленное движение — например, перемещение солнца и звезд по небу, недоступное нашему невооруженному глазу. Предполагается, что это помогает им ориентироваться во время перелетов.
Цвета и оттенки, неизвестные нам; круговой обзор; переключение режимов от «бинокля» до «лупы»; самые быстрые движения видны четко, как в замедленной съемке. Нам трудно даже представить, как воспринимают мир птицы. Можно только восхищаться их возможностями!
Зрение птиц
Как видят птицы?
Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30—40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.
Острота зрения у птиц изумительна. Сапсан видит небольших птиц, величиной с горлицу, с расстояния более чем в один километр. Лишенные обоняния птицы могут разыскивать свою добычу по слуху или с помощью зрения. Гриф примечает в горах свою добычу — павшее копытное иногда с высоты двух-трех километров.
Как известно, у птиц голова свободно поворачивается на шее до 180 и даже 270 градусов. Они этим пользуются. В особенности любят крутить головой и оглядываться совы. Совы не могут поводить глазами направо налево; глазные яблоки у них плотно заклинены в глазницах. А к тому же у них глаза, в отличие от других птиц, направлены вперед. Поэтому в лесу приходится иногда наблюдать такую на первый взгляд странную картину: сова сидит на дереве спиной к наблюдателю, а голова ее перевернута так, что клюв находится прямо на линии середины спины, и взгляд птицы направлен прямо назад.
Сове это удобно. Она может, не производя ни малейшего шума и не тратя времени на повороты, спокойно осматривать все, что вокруг нее происходит. Ну, а может ли оглянуться летящая утка, особенно, если сзади опасность? Поворот головы, малейшее отвлечение внимания от полета для нее может означать гибель. Да и бегущей птице оглядываться назад не с руки.
Что же тогда делать?
Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы больше вбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами ви-димого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.
Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая го-ловы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.
Но один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забы-вая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.
Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико(у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.
Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на ин-тересующий его предмет свое бинокулярное зрение.
Утка в этом отношении — прямая противоположность ястребу. Ей полезно видеть, что происходит сзади, причем видеть, так сказать, мимоходом, не поворачивая головы. Вот она пропускает через клюв жирный ил на берегу водоема. Видеть здесь особенно нечего. Пусть лучше глаза следят за тем, что происходит сзади. Видеть сзади нужно утке и во время полета. А что, если сзади хищник? И утка действительно может заметить его, не поворачивая головы. Вот что значит поле зрения в 360 градусов!
Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева но зависимые друг от друга поля ясного зрения.
Показательно в этом отношении сравнение ласточек и стрижей. И те и другие кормятся в воздухе однородной пищей — воздушным планктоном, а глаза у этих птиц устроены по-разному.
Стриж смотрит в основном вперед. Другое дело — ласточка. Острое зрительное восприятие у нее направлено главным образом вбок, и она превосходно замечает каждую мошку, промелькнувшую мимо нее, спереди ли она пролетела или сбоку. Летательный аппарат у ласточки таков, что она может сейчас же сделать поворот и схватить промелькнувшую добычу. Скорость полета ласточки не так уж велика, и она делает развороты на месте очень легко. Стриж делать разворот на месте не может, он слиш-ком стремительно летает. Из-за особенностей своего зрения стриж просто и не заметит мошку, которая находится сзади, он ловит только то, что спереди.
Какой способ охоты «выгоднее»? Пока воздушного планктона в воздухе много, это совершенно все равно. Но когда в воздухе пищи становится меньше, первым попадает в трудное положение стриж. Того, что он «пропашет» своим клювом в воздухе по прямой, ему уже недостаточно. Возможная пища справа и слева от него скрыта благодаря особенностям зрения. Ласточка же превосходно выходит из положения, поворачиваясь за каждой промелькнувшей сбоку мошкой.
Что видят птицы?
Мы, люди, пребываем в уверенности, что наша зрительная система совершенна. Она позволяет нам воспринимать пространство в трех измерениях, замечать объекты на расстоянии и свободно двигаться. Мы обладаем способностью точно узнавать других людей и угадывать их эмоции, отражающиеся на лице. По сути дела, мы настолько «зрительные» существа, что нам трудно представить себе сенсорные миры животных, обладающих иными способностями, недоступными нам, — например, летучей мыши, ночной охотницы, которая обнаруживает маленьких насекомых, ориентируясь на эхо от издаваемых ею высокочастотных звуков.
Открытие ультрафиолетового зрения началось с исследований поведения насекомых выдающимся англичанином сэром Джоном Лаббоком, лордом Эйвбери (Sir John Lubbock, Lord Avebury), другом и соседом Чарльза Дарвина, членом парламента, банкиром, археологом и натуралистом. В начале 1880-х гг. Лаббок заметил, что в присутствии УФ-излучения муравьи переносят свои личинки в более темные места или в те, что освещены светом с более длинными волнами. Затем в середине 1900-х гг. австрийский натуралист Карл фон Фриш (Karl von Frisch) доказал, что пчелы и муравьи не только видят ультрафиолет как отдельный цвет, но и пользуются им как своеобразным небесным компасом.
Многие насекомые так же воспринимают ультрафиолетовый свет; по результатам исследований последних 35 лет птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают УФ-рецепторами в сетчатке. Почему же тогда млекопитающие не такие, как все? Чем вызвано обеднение их цветового восприятия? Поиск ответа раскрыл перед нами любопытную эволюционную историю и привел к новому пониманию чрезвычайно богатого зрительного мира птиц.
Как развивалось цветовое зрение
Чтобы лучше понять суть открытий, для начала стоит познакомиться с некоторыми основными принципами цветового видения. Прежде всего, необходимо отказаться от одного распространенного заблуждения.
Действительно, как нас учили в школе, предметы поглощают свет с определенными длинами волн и отражают остальной, а воспринимаемые нами цвета связаны с длинами волн отраженного света. Однако цвет — это не свойство света или объектов, отражающих его, а ощущение, рождающееся в мозге.
Цветовое зрение позвоночных обусловлено наличием колбочек в сетчатке, представляющей собой слой нервных клеток, которые передают зрительные сигналы в мозг. В каждой колбочке содержится пигмент, состоящий из разновидности белка опсина, связанного с молекулой вещества под названием ретиналь, которое находится в близком родстве с витамином A. Когда пигмент поглощает свет (точнее, отдельные сгустки энергии, называемые фотонами), то полученная им энергия заставляет ретиналь изменять свою форму, что запускает каскад молекулярных превращений, активирующих колбочки, а вслед за ними и нейроны сетчатки, один из типов которых посылает импульсы по зрительному нерву, передавая в мозг информацию о воспринятом свете.
Чем сильнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее активация каждой колбочки, и более ярким кажется воспринимаемый свет. Однако информация, исходящая от одной колбочки, ограничена: она не может сообщить мозгу, какова длина волны света, задействовавшего ее. Световые волны разной длины поглощаются по-разному, и каждый зрительный пигмент характеризуется определенным спектром, показывающим, как поглощение света зависит от длины волны. Зрительный пигмент может одинаково поглощать свет с двумя различными длинами волн, и, хотя фотоны света будут нести различную энергию, колбочка не сможет их различить, поскольку и те, и другие вызывают изменение формы ретиналя и таким образом запускают один и тот же молекулярный каскад, ведущий к активации. Колбочка способна только считывать поглощенные фотоны, она не в состоянии отличить одну длину волны света от другой. Следовательно, колбочка может быть в равной степени активирована сильным светом со сравнительно плохо поглощаемой длиной волны и тусклым светом с хорошо поглощаемой длиной волны.
Для того, чтобы мозг мог увидеть цвет, он должен сравнить реакции нескольких классов колбочек, содержащих разнообразные зрительные пигменты. Наличие более чем двух типов колбочек в сетчатке позволяет лучше различать цвета. Опсины, которыми одни колбочки отличаются от других, предоставили нам хорошую возможность изучить эволюцию цветового зрения. Исследователи могут определить эволюционное родство опсинов в различных классах колбочек и у всевозможных видов, изучая последовательность нуклеотидных оснований («алфавита» ДНК) в генах, кодирующих эти белки. В результате получается генеалогическое древо, свидетельствующее о том, что опсины — очень древние белки, существовавшие еще до появления основных групп животных, населяющих Землю в наши дни. Мы можем проследить четыре линии развития пигментов колбочек позвоночных, названных описательно по той области спектра, к которой они наиболее чувствительны: длинноволновые, средневолновые, коротковолновые и ультрафиолетовые.
ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Люди и некоторые приматы видят цвета в результате взаимодействия трех типов колбочек в сетчатке глаза. Каждый тип содержит свой пигмент, чувствительный к определенному диапазону длин световых волн. Три вида колбочек обладают наибольшей чувствительностью — около 560, 530 и 424 нм.
Две тонкие вертикальные линии на графике указывают различные длины световых волн, поглощаемых пигментом 560 в равной степени. Несмотря на то, что фотоны световых лучей с длиной волны в 500 нм (сине-зеленый свет) несут бóльшую энергию, чем обладающие длиной волны 610 нм (оранжевый свет), и те, и другие вызывают одинаковую реакцию пигмента и, соответственно, одинаковую активацию колбочки. Таким образом, одиночная колбочка не может сообщить мозгу о длине волны поглощенного света. Чтобы отличить одну длину волны от другой, мозг должен сравнить сигналы от колбочек с различными зрительными пигментами.
Помимо колбочек, все основные группы позвоночных имеют в своих сетчатках еще и палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин и обеспечивают способность видеть при очень слабом освещении. Родопсин сходен по структуре и спектральным характеристикам поглощения с пигментами колбочек, наиболее чувствительными к длинам волн в середине зрительного спектра. Из таких пигментов он и развился сотни миллионов лет назад.
Птицы обладают четырьмя колбочковыми пигментами с различными спектральными характеристиками, по одному из каждой линии. Млекопитающие же обычно имеют всего два таких пигмента: один из них особенно чувствителен к фиолетовому свету, а другой — к длинноволновому. Почему животные оказались обделенными? Вероятно, дело в том, что на ранних стадиях развития, в период мезозоя (от 245 до 65 млн. лет назад), они были мелкими зверьками, ведущими скрытный ночной образ жизни. По мере того как их глаза привыкали видеть в темноте, все большее значение приобретали высокочувствительные палочки, а роль цветового зрения падала. Таким образом, животные потеряли два из четырех колбочковых пигментов, которыми обладали их предки и которые сохранились у большинства рептилий и птиц.
Когда 65 млн. лет назад вымерли динозавры, млекопитающие получили новые возможности для специализации, и их разнообразие стало быстро возрастать. Представители одной группы, к которой относились предки людей и других ныне живущих приматов, перешли на дневной образ жизни, забрались на деревья, важной частью их рациона стали фрукты. Окраска цветов и плодов часто выделяет их на фоне листвы, но млекопитающие со своим единственным колбочковым пигментом для длинноволнового света не смогли бы различать контрастные цвета в зеленой, желтой и красной частях спектра. Однако эволюция уже заготовила инструмент, который помог приматам справиться с проблемой.
Изредка при формировании яйцеклеток и сперматозоидов в процессе деления клеток из-за неравного обмена участками хромосом возникают гаметы с хромосомами, содержащими дополнительные копии одного или нескольких генов. Если в последующих поколениях такие дополнительные копии сохранятся, то естественный отбор может закрепить возникающие в них полезные мутации. По мнению Джереми Натанса (Jeremy Nathans) и Дэвида Хогнесса (David Hogness) из Стэнфордского университета, нечто подобное происходило на протяжении последних 40 млн. лет в зрительной системе предков приматов. Неравноценный обмен ДНК в половых клетках и последующая мутация дополнительной копии гена, кодирующего пигмент, чувствительный к длинноволновому свету, привели к появлению второго пигмента, область максимальной чувствительности которого была смещена. Таким образом, данная ветвь приматов отличается от остальных млекопитающих тем, что имеет не два, а три колбочковых пигмента и трихроматическое цветовое зрение.
Хотя новое приобретение значительно усовершенствовало зрительную систему, оно все же не дало нам квинтэссенцию восприятия окружающего мира. Наше ощущение цвета несет в себе следы исправления эволюционной ошибки, ему не хватает еще одного пигмента до тетрахроматической зрительной системы птиц, многих рептилий и рыб.
Мы генетически несовершенны еще в одном отношении. Оба наших гена пигментов, чувствительных к длинноволновой части спектра, лежат в X-хромосоме. Поскольку у самцов она всего одна, мутация любого из этих генов может привести к тому, что особи будет трудно различить красный и зеленый цвета. Самки реже страдают подобным нарушением, поскольку в том случае, если ген поврежден в одном экземпляре X-хромосомы, пигмент все же может производиться по инструкциям, содержащимся в здоровом гене в другой X-хромосоме.
ОБЗОР: ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Цветовое зрение позвоночных зависит от клеток сетчатки, называемых колбочками. Птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают четырьмя типами колбочек, а большинство млекопитающих — всего двумя.
Предки млекопитающих имели полный набор колбочек, однако утратили половину в тот период своей эволюции, когда они вели преимущественно ночной образ жизни, и цветовое зрение не имело для них большого значения.
Предки приматов, к которым относится и человек, вновь обрели третий тип колбочек благодаря мутации одной из двух имевшихся.
Большинство млекопитающих, однако, имеют всего два типа колбочек, что делает их цветовое восприятие весьма ограниченным в сравнении со зрительным миром птиц.
Птичье превосходство
Анализируя ДНК современных видов животных, исследователи смогли заглянуть в глубь времен и определить, как изменялись колбочковые пигменты в ходе эволюции позвоночных. Результаты показывают, что на ранних этапах развития они имели четыре типа колбочек (цветные треугольники), в каждом из которых содержался свой зрительный пигмент.
Млекопитающие на определенном этапе эволюции потеряли два из четырех видов колбочек, что, вероятно, было связано с их ночным образом жизни: при слабом освещении колбочки не нужны. Птицы и большинство рептилий наоборот сохранили четыре колбочковых пигмента с различными спектрами поглощения. После того, как динозавры вымерли, разнообразие млекопитающих стало быстро возрастать, и одна из линий эволюции, которая привела к сегодняшним приматам — африканским обезьянам и людям, — снова приобрела третий тип колбочек благодаря дупликации и последующей мутации гена одного из оставшихся пигментов.
Поэтому мы, в отличие от большинства млекопитающих, обладаем тремя типами колбочек (вместо двух) и трихроматическим зрением, что, конечно, стало некоторым прогрессом, но не идет ни в какое сравнение с богатым зрительным миром птиц.
На ранних этапах своей эволюции млекопитающие потеряли не только колбочковые пигменты. Каждая колбочка глаза птицы или рептилии содержит цветную каплю жира, а у млекопитающих ничего подобного нет.
Эти сгустки, в которых в высокой концентрации содержатся вещества, называемые каротиноидами, расположены таким образом, что свет должен пройти через них перед тем, как попасть на стопку мембран во внешнем сегменте колбочки, где помещается зрительный пигмент. Жировые капли выполняют роль фильтров, не пропуская свет с короткими волнами и сужая тем самым спектры поглощения зрительных пигментов. Такой механизм уменьшает степень перекрытия между спектральными зонами чувствительности пигментов и увеличивает количество цветов, которые в теории птица может различить.
ВАЖНАЯ РОЛЬ КАПЕЛЬ ЖИРА В КОЛБОЧКАХ
Колбочки птиц и многих других позвоночных сохранили несколько особенностей, утерянных млекопитающими. Важнее всего из них для цветового зрения наличие цветных капель жира. Колбочки птиц содержат красные, желтые, почти бесцветные и прозрачные капельки. На микрофотографии сетчатки гаички хорошо заметны желтые и красные пятна; черными кружками обведены несколько бесцветных капель. Все капельки, кроме прозрачных, служат фильтрами, не пропускающими свет с короткими длинами волн.
Такая фильтрация сужает области спектральной чувствительности трех из четырех типов колбочек и сдвигает их в часть спектра с более длинными волнами (график). Отсекая часть длин волн, на которые реагируют колбочки, капли жира позволяют птицам различать больше цветов. Озон в верхних слоях атмосферы поглощает свет с длиной волны короче 300 нм, поэтому УФ-зрение птиц работает только в ближнем ультрафиолете — в диапазоне от 300 до 400 нм.
Проверяем цветовое зрение у птиц
Наличие четырех типов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, с определенностью указывает на то, что птицы обладают цветовым зрением. Однако подобное утверждение требует наглядной демонстрации их способностей. Причем в ходе экспериментов должны быть исключены остальные параметры (например, яркость), которыми могли бы пользоваться пернатые. Несмотря на то, что исследователи проводили подобные опыты и ранее, они начали изучать роль УФ-колбочек лишь в последние 20 лет. Мой бывший студент Байрон Батлер (Byron K. Butler) и я решили воспользоваться методикой сравнения цветовых оттенков (color matching), чтобы понять, каким образом четыре типа колбочек участвуют в механизме зрения.
Чтобы разобраться, как происходит сравнение различных оттенков, для начала рассмотрим наше собственное цветовое зрение. Желтый свет активирует оба типа колбочек, чувствительных к длинноволновому свету.
Более того, можно подобрать такое соединение красного и зеленого, которое возбуждает те же два типа колбочек в той же степени, причем глаз будет видеть такое сочетание желтым (как и чистый желтый свет). Другими словами, два физически различных света могут совпадать по цвету (подтверждение того, что восприятие цвета рождается в мозге). Наш мозг различает цвета в этой части спектра, сравнивая сигнал от двух типов колбочек, чувствительных к длинноволновому свету.
Вооружившись знанием физических свойств четырех типов колбочек и жировых капель, Батлер и я смогли вычислить, какое сочетание красного и зеленого будет в восприятии птиц совпадать по оттенку с выбранным нами желтым. Поскольку зрительные пигменты человека и птиц не идентичны, данная цветовая гамма отличается от той, что воспринял бы человек, если бы мы попросили его выполнить такое же сравнение. Если птицы будут реагировать на цвета в соответствии с нашими предположениями, это подтвердит результаты измерений свойств зрительных пигментов и жировых капель и позволит нам продолжить наши исследования, чтобы выяснить, участвуют ли УФ-колбочки в цветовом зрении, и если да, то каким образом.
Для своих экспериментов мы выбрали австралийских волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus). Мы обучали птиц ассоциировать пищевое вознаграждение с желтым светом. Наши подопытные сидели на насесте, с которого они могли видеть пару световых стимулов, располагавшихся в метре от них. Один из них был просто желтого цвета, а другой возникал вследствие различных сочетаний красного и зеленого.
Во время теста птица летела к тому источнику света, где ожидала найти пищу. Если она направлялась к желтому стимулу, то на небольшой промежуток времени открывалась кормушка с зерном, и птица получала возможность слегка перекусить. Другой же цвет не сулил ей никакого вознаграждения. Мы меняли сочетание красного и зеленого в нерегулярной последо- вательности и чередовали расположение обоих стимулов, чтобы попугаи не связывали пищу с правой или левой сторонами. Мы также варьировали интенсивность света стимула-образца, чтобы яркость не могла служить ориентиром.
Мы перепробовали множество сочетаний красного и зеленого, но пернатые с легкостью выбирали желтый образец и получали в награду зерна. Но когда попугайчики видели свет, примерно на 90% состоящий из красного и на 10% из зеленого (а по нашим вычислениям, именно такая пропорция должна совпасть по оттенку с желтым), они приходили в растерянность и делали случайный выбор.
Будучи уверенными в том, что можем предсказывать, когда в восприятии птиц цвета совпадают, мы попытались аналогичным образом продемонстрировать, что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое цветовое зрение. В ходе эксперимента мы обучали птиц получать пищу там, где был фиолетовый стимул, и изучали их способность отличать эту длину волны от соединения синего света и света с различной длиной волны в ближнем УФ-диапазоне. Мы обнаружили, что крылатые участники опыта могли четко отличать естественный фиолетовый свет от большинства его имитаций. Однако их выбор опускался до случайного уровня при смешении 92% синего и 8% УФ — в той самой пропорции, которая, согласно нашим вычислениям, должна сделать цветовую гамму неотличимой от фиолетового. Полученный результат означает, что свет в УФ-диапазоне воспринимается птицами как самостоятельный цвет и что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое зрение.
За пределами человеческого восприятия
Наши эксперименты показали, что птицы используют для цветового зрения все четыре типа колбочек. Однако человеку фактически невозможно понять, как они воспринимают цвет. Пернатые не только видят в ближнем ультрафиолете, но также могут и различать такие цвета, которые мы не способны даже представить себе. В качестве аналогии можно сказать, что наше трихроматическое зрение представляет собой треугольник, а их тетрахроматическое требует дополнительного измерения и образует тетраэдр, или трехгранную пирамиду. Пространство над основанием тетраэдра заключает в себе все то разнообразие цветов, которые лежат за пределами человеческого восприятия.
Какую пользу могут извлекать крылатые создания из такого богатства цветовой информации? У многих видов самцы окрашены гораздо ярче самок, и когда стало известно, что птицы воспринимают УФ-свет, специалисты начали исследовать влияние ультрафиолетовых цветов, невидимых для человека, на выбор полового партнера у птиц. В ходе серии экспериментов Мюир Итон (Muir Eaton) из Миннесотского университета изучил 139 видов пернатых, у которых представители обоих полов выглядят, по мнению человека, одинаково. Основываясь на измерении длины волны света, отражаемого от оперения, он заключил, что более чем в 90% случаев птичий глаз видит разницу между самцами и самками, о чем орнитологи раньше не догадывались.
Это видео наглядно иллюстрирует как выглядят волнистые попугайчики в ультрафиолетовом цвете. Как видят себя сами попугайчики мы можем лишь фантазировать, но одним из следствий наличия зрения в ультрафиолетовом спектре у волнистых попугаев является больший репродуктивный успех у птиц природного зеленого окраса, при наличии выбора самки попугаев предпочитают самцов с большей площадью оперения отражающего УФ спектр.
Предствавим ультрафиолетовый мир
Несмотря на то что никто не знает, как выглядит окружающая действительность для птиц, фотографии цветов тунбергии позволяют нам хотя бы отдаленно представить себе, насколько УФ-свет мог бы изменить видимый нами мир. Для нас в центре цветка располагается маленький черный круг (слева). Однако камера, оборудованная для съемки в одном лишь УФ-свете, «видит» совсем другую картину, в том числе гораздо более широкое темное пятно в центре (справа).
Франциска Хаусманн (Franziska Hausmann) исследовала самцов 108 видов австралийских птиц и обнаружила, что цвета с УФ-компонентом чаще всего находятся в декоративном оперении, которое участвует в демонстрациях при ухаживании. Интересные данные получили научные группы из Англии, Швеции и Франции в ходе изучения голубых лазоревок (Parus caeruleus), евразийских родичей североамериканских гаичек, и обыкновенных скворцов (Sturnus vulgaris). Оказалось, что самки отдают предпочтение тем кавалерам, чье оперение отражает больше УФ-лучей. Дело в том, что отражение УФ-света зависит от субмикроскопической структуры перьев, и потому может служить полезным индикатором состояния здоровья. Эмбер Кейсер (Amber Keyser) из Университета Джорджии и Джеффри Хил из Обернского университета обнаружили, что те самцы голубой гуираки, или синего большеклюва (Guiraca caerulea), которые обладают оперением более насыщенного, яркого голубого цвета, смещенного в УФ-область, оказываются крупнее, контролируют более обширные территории, богатые добычей, и кормят свое потомство чаще, чем другие особи.
Видео демонстрирующее оперение каика и совы в ультрафиолетовом спектре.
Наличие УФ-рецепторов может дать животному преимущества в добывании пищи. Дитрих Буркхардт (Dietrich Burkhardt) из Регенсбургского университета в Германии обратил внимание, что восковые поверхности многих фруктов и ягод отражают УФ-лучи, что делает их более заметными. Он обнаружил, что пустельги способны разглядеть тропинки полевок. Эти мелкие грызуны прокладывают пахучие дорожки, помеченные мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и становятся видимыми для УФ-рецепторов пустельги, в особенности весной, когда метки не скрыты растительностью.
Люди, не знакомые со столь интригующими открытиями, часто спрашивают меня: «Что дает птицам ультрафиолетовое зрение?» Они считают подобную особенность какой-то причудой природы, без которой всякая уважающая себя птица смогла бы прожить вполне счастливо. Мы находимся в ловушке наших собственных чувств и, понимая важность зрения и боясь его лишиться, все же не можем вообразить себе картину видимого мира, более живописную, чем наша собственная. Унизительно осознавать, что эволюционное совершенство обманчиво и неуловимо, и что мир не совсем таков, каким мы его представляем себе, глядя на него сквозь призму человеческого самомнения.
ВИРТУАЛЬНЫЙ ВЗГЛЯД В ЗРИТЕЛЬНЫЙ МИР ПТИЦ
Пространство цветового зрения человека можно изобразить в виде треугольника. Видимые нами цвета спектра располагаются вдоль жирной черной кривой внутри него, а все многообразие остальных оттенков, получаемых путем смешения, находится ниже этой линии. Чтобы отобразить цветовое зрение птицы, нам нужно добавить еще одно измерение, и в результате получается объемное тело, тетраэдр. Все цвета, которые не активируют УФ-рецепторы, лежат на его основании. Однако поскольку капли жира в колбочках увеличивают количество цветов, различаемых птицами, воспринимаемый ими спектр не образует фигуру, напоминающую плавник акулы, а располагается вдоль самых краев треугольного основания. Цвета, в восприятии которых задействованы УФ-рецепторы, заполняют пространство над основанием. Например, красное, зеленое и синее оперение расписного овсянкового кардинала (Passerina ciris) отражает различное количество ультрафиолета в дополнение к тем цветам, которые видим мы.
Чтобы представить графически, какие цвета видит самка кардинала, когда смотрит на своего партнера, мы должны выйти из плоскости треугольника в объем тетраэдра. Цвета, отражаемые от небольших областей оперения, представлены кластерами точек: ярко-красные для грудки и горлышка, более темные красные для гузки, зеленые для спины и голубые для головы. (Мы не можем, конечно, показать цвета, которые видит птица, поскольку ни один человек не способен воспринять их.) Чем больше УФ в цвете, тем выше расположены точки над основанием. Точки в каждом кластере образуют облачко, поскольку длина волны отраженного света варьирует в пределах одной и той же области, и нам, людям, это тоже видно, если посмотреть на красные области на груди и горлышке.
Доказательство существования УФ-зрения птиц
Видят ли птицы ультрафиолет как самостоятельный цвет? В своем эксперименте автор доказал истинность данного утверждения. Исследователи обучали волнистых попугайчиков отличать фиолетовый свет от соединения синего и УФ-света. Когда в сочетании было лишь около 8% УФ, птицы переставали отличать его от контрольного чистого цвета и часто ошибались. Их выбор падал до случайного уровня в той точке (стрелка), в которой цвета и должны были совпасть согласно вычислениям автора, выполненным на основе измерения характеристик зрительных пигментов и капель жира в колбочках глаза птиц.
Тимоти Голдсмит (Timothy H. Goldsmith) — профессор молекулярной и клеточной биологии в Йельском университете, член Американской академии искусств и наук. На протяжении 50 лет он изучал зрение ракообразных, насекомых и птиц. Его интересует также эволюция человеческого разума и поведения. Автор книги «Биология, эволюция и человеческая сущность» (Biology, Evolution, and Human Nature).
Птицы видят не только цвета которые нам не доступны но и возможно магнитные поля, вот такое видео по этому поводу.
А вот еще дополнение, очень интересное интервью о том, как птицы ориентируются по сторонам света, магнитному полю, солнцу и звездам, а также о том, как эти процессы изучаются и опровергаются. В этом интервью рассказывается о том, что птицы возможно видят и поляризованный свет.
Итого: птицы видят в ультрафиолете, в поляризованном свете и, возможно, «в магнитных полях». Как мозг обрабатывает эту информацию и чем именно они видят/»чувствуют» магнитные поля — не известно.