какое животное за его пение прозвали канарейкой морей
‘Морской канарейкой» называют белуху.
Белуха издает разнообразные звуковые сигналы: свист, визг, глухие стоны, щебетание, клекот, скрежет, пронзительный крик, рев (отсюда и произошла пословица «ревет как белуга»). Белух за их «мелодичное пение» прозвали «морскими певцами»
Крупнейшие самцы белухи достигают 6 м длины и 2 т массы, а самки —5 и 1,5 т. На небольшой округлой голове клюв не выражен. Спинного плавника нет, а грудные плавники маленькие, овальной формы. Окраска тела однотонная: у взрослых — белая или желтая, у сосунков — аспидно-синяя, у молодых (закончивших молочное питание и достигших половой зрелости) — серая и голубая.
Белуха распространена во всех морях Арктики и в прилегающих бассейнах — Беринговом и Охотском морях. В очень суровые зимы спускается на юг до берегов Японии, Великобритании, штата Массачусетс, заходит даже в Балтику. В водах России существуют три подвида белух — беломорская, карская и дальневосточная.
Летом белуха держится близ берегов, в открытом море, на чистой воде и среди льдов. Зимует, видимо, в незамерзающих полыньях, где ломает молодой лед своей спиной. В поисках пищи нередко заходит в реки, поднимаясь по ним на сотни километров от устья. Питается она разными видами стайных рыб, а также ракообразными и головоногими моллюсками.
.
‘Морской канарейкой» называют белуху.
Белу́ха, не путать с белугой, белый кит (лат. Delphinapterus leucas), млекопитающее семейства дельфинов подотряда зубатых китов. Иногда относят к семейству единороговых.
Белухи путешествуют стадами, которые состоят из двух групп. Одна группа состоит из нескольких самок и их детенышей, а вторая – из самцов, количество которых может достигать до 20 особей. Белухи при общении создают разнообразные звуки, порядка 50 звуковых сигналов, а также используют «язык тела» и мимику.
БЕЛУХА (Delphinapterus leucas) ИЛИ МОРСКАЯ КАНАРЕЙКА
Белух (Delphinapterus leucas) моряки еще называют «морскими канарейками» не только за белую с желтизной окраску, но и за «песнопения» нередко довольно музыкальные.
Белуха издает разнообразные звуковые сигналы: свист, визг, глухие стоны, щебетание, клекот, скрежет, пронзительный крик, рев (отсюда и произошла пословица «ревет как белуга»). Она обладает развитым эхолокационным аппаратом и посредством посылаемых и отражаемых ультразвуков отлично ориентируется в окружающей среде. Способна к быстрому обучению.
Взрослые особи этого семейства потребляют до 15 кг пищи в день. Рыба является основным питанием белухи, в основном стайная: сиговые и лососёвые виды, сельдь, навага, камбала, мойва, треска, сайка. Так же могут питаться ракообразными и головоногими моллюсками. Свою добычу белые киты не хватают, а всасывают. В поисках питания они часто заплывают в большие реки это Обь, Енисей, Лена, Амур. В погоне за рыбой, например, когда лососевые на нересте, белуха заплывает на сотни километров вверх по течению.
Белухи совершают регулярные сезонные миграции.
Весной белухи начинают перемещаться к мелководным заливам, фьордам и устьям северных рек.
Летом белухи начинают перемещаться к берегу. Это обуславливается наличием пищи и более теплой водой. Начинается линька и прибрежные участки удобны для этого процесса. Чтобы освободиться от омертвевших слоев кожи, белые киты трутся о гальку на мелководье. Обычно белухи привязаны к одному и тому же месту летования, приплывая туда каждый год.
В зимнее холодное время года белухи держатся кромки ледовых полей или проникают в зоны оледенения. Ветры и течения поддерживают трещины, разводья и полыньи, к которым белухи поднимаются подышать. Но они могут быть на расстоянии нескольких километров друг от друга, и белухи поддерживают их, не давая им замерзнуть, пробивая спиной лед толщиной до нескольких сантиметров. Но если территория слишком обледеневает, киты отплывают южнее.
Если же белухи попадают в ледовый плен, когда полыньи покрываются слишком толстым льдом, их могут съесть белые медведи. Они подстерегают белуху у полыней и ударом лапы оглушают ее. Так же на белух охотится касатка.
Стадо белух делится на два группы: в первую группу входит от одной до трех взрослых самок и разновозрастных детенышей, а во вторую группу от восьми до шестнадцати взрослых самцов. Во время преследования косяков рыбы, эти киты могут сбиваться тысячами в огромные стаи.
Белуха очень развитое в своем роде существо. Об этом говорит множество звуков издаваемых этими китами, и даже какие-то жесты и мимика.
Мы почти ничего не знаем об акустике белухи, то есть о том, как она говорит и слушает. Между тем белуха очень разговорчива, моряки испокон веку звали ее «морской канарейкой».
Помимо жестов, мимики и криков, белухи еще могут издавать щелчки, с помощью воздушных мешков на голове и жировой подушкой на лбу. Эти щелчки отражаются от каких-то предметов и возвращаются к белухе. Это позволяет ей иметь представление об окружающей среде.
Стайная рыба, ракообразные и головоногие моллюски.
Общая информация.
Промысел ведут в Гренландии, на Шпицбергене, в заливе Святого Лаврентия и у северных берегов Аляски. Белух ценят за прочную шкуру и высококачественный жир.
Поведение.
Летом белуха держится близ берегов, в открытом море, на чистой воде и среди льдов. Зимует, видимо, в полыньях, где ломает молодой лед спиной. В суровые зимы не исключены случаи запирания белух льдами. В поисках пищи нередко заходит в реки, поднимаясь по ним на сотни километров от устья.
Скорость передвижения у пасущихся белух лишь 1,5-2 км/ч, а у напуганных возрастает до 22 км/ч. При средней скорости они выныривают через каждые 1-1,5 мин, но способны оставаться под водой максимум до четверти часа. В вольерах дыхательные паузы варьировали от 5 до 140 сек. В море они держатся небольшими стайками (предположительно семьями), но на огромных скоплениях рыбы летом собираются иногда в многочисленные стада.
Места обитания.
Детеныши.
Очертания.
На небольшой округлой голове клюв не выражен. Спинного плавника нет, а грудные маленькие овальной формы. Окраска тела однотонная, белая или желтая.
Зубы.
Классификация:
Белуха — «морская канарейка»
Елена Панова, Александр Агафонов
«Природа» №10, 2018
Молодые белухи серого цвета, и только с возрастом животные приобретают характерную белую окраску. Фото И. Подгорного в рамках проекта «Белуха Белого моря» Международного фонда защиты животных (IFAW)
Об авторах
Елена Михайловна Панова — научный сотрудник лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН. Занимается изучением поведения и акустической коммуникации китообразных.
Александр Владиславович Агафонов — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН и Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского — природного заповедника РАН. Область научных интересов — происхождение и развитие знаковых систем, акустическая система коммуникации дельфинов.
Планомерные исследования китообразных в естественной среде начались около 60 лет назад, и все же достоверные данные о численности и миграциях китов и дельфинов, социальной структуре их сообществ, особенностях поведения и подводной акустической сигнализации получены пока для очень ограниченного числа видов. В предыдущих номерах журнала «Природа» мы рассказали об успехах в изучении дельфинов-афалин. Настоящая статья посвящается полярным китам — белухам (Delphinapterus leucas), обитающим в арктических и субарктических морях Северной Америки и Евразии.
В летний период белухи формируют в прибрежных акваториях локальные сообщества и, подобно афалинам, доступны для наблюдений с суши. Эти животные чрезвычайно интересны своим вокальным репертуаром: неслучайно их издавна называют морскими канарейками, а в русском языке укоренилось выражение «реветь белугой» (спешим снять незаслуженные подозрения с одноименной рыбы).
Зарождение биоакустики и первое знакомство с сигналами белухи
Белухи оказались первыми китообразными, чьи звуки были записаны в естественной среде: в 1949 г. американским зоологам Б. Лоуренс и У. Шевиллу посчастливилось обнаружить скопление полярных китов, населяющих свободную от прочих источников подводных шумов акваторию в нижнем течении р. Сагеней в Канаде [1]. Развитие морской биоакустики тогда только начиналось. В СССР первые исследования белухи стали проводиться с 1978 г. на Белом море, в районе Летнего берега Онежского залива, сотрудниками Института океанологии имени П. П. Ширшова под руководством В. М. Бельковича [2]. Основные наблюдения тогда вели со стационарных наблюдательных пунктов с параллельной аудиозаписью подводной акустической сигнализации белух. В 1980-е годы район работ значительно расширился. Были организованы экспедиции в Амурском лимане, на Камчатке и на Чукотке. Всего же за последние 30 лет ученые разных стран зафиксировали акустические сигналы белух в самых разных районах ее ареала: у берегов Шпицбергена и на Аляске, в Гудзоновом заливе и в эстуарии р. Святого Лаврентия (провинция Квебек, Канада), на Европейском Севере России и на Дальнем Востоке.
Для авторов Белое море было и остается основным районом исследований. Благодаря проведенным в 1980–1990-е годы авианаблюдениям и изучению акватории при помощи яхт здесь были выделены места так называемых репродуктивных скоплений белух — районы, где в весенне-летний период живут самки с детенышами. Так, более 20 лет проводятся наблюдения в облюбованной китами акватории Соловецких о-вов [3]. А в последние годы собраны данные и о других скоплениях Онежского и Двинского заливов.
Сегодня белуха — обычный обитатель дельфинариев и океанариумов. Фото Е. Пановой
Вокалисты-импровизаторы, или биоакустический ребус
Любые исследования вокального поведения животных начинаются с описания производимых ими сигналов с последующим анализом и типологизацией. И вот тут исследователям белух пришлось помучиться! Напомним, что до недавнего времени спектральный анализ звука не использовали так широко, как сегодня, в эпоху компьютеров. Ученым приходилось характеризовать зарегистрированные сигналы «на слух», ассоциируя их со знакомыми звуками. Сигнализация белух действительно весьма богата и разнообразна; исследователи выделяли несколько десятков вариаций, называя их порой весьма экзотично — «крик мартышки» или «урчание кота». Привязать определенные типы звуков к поведенческим ситуациям оказалось не легче. Можно было обозначить лишь общие закономерности продуцирования сигналов в определенном контексте. Например, повышенная акустическая активность обычно сопровождала социальные взаимодействия белух, а будучи встревоженными, животные, наоборот, затихали. Однако выделить однозначные корреляции не удавалось, что неудивительно: существенная часть жизни белух скрыта от наблюдателя.
За прошедшее время техническая вооруженность исследователей существенно возросла. Появились цифровые фотоаппараты, значительно улучшившие возможности фотоидентификации животных, беспилотные летательные аппараты для наблюдений с воздуха, подводные видеокамеры и многое другое. Колоссальный прогресс наступил и в области регистрации и анализа акустических сигналов: теперь их можно видеть на экране компьютера, измерять и сравнивать между собой. На смену характеристике звуков по слуховым ассоциациям пришел визуальный анализ: исследователи описывают их по картинке-спектрограмме.
Но прежде чем охарактеризовать вокальный репертуар белухи, стоит вкратце напомнить, что представляют собой сигналы зубатых китов. Традиционно они подразделяются на две крупные категории: свисты, или тональные сигналы, и импульсные звуки. Первые — непрерывные узкополосные сигналы, вторые — последовательности отдельных щелчков, иногда следующих со столь высокой частотой, что человек воспринимает их как непрерывный звук, напоминающий те самые «крики» и «урчания». Далее сигналы делят на типы. Свисты, например, можно классифицировать, основываясь на форме их частотного контура, видимой на спектрограмме, а импульсные сигналы — по характеру следования импульсов в них.
Казалось бы, визуальный анализ должен облегчить задачу систематизации звуков, однако «на вид» сигналы белухи оказались так же сложны для восприятия человеком, как и «на слух». Одни сигналы вписывались в общепринятую схему (рис. 1), классификация других вызывала затруднения. Так, иногда было сложно провести границу даже между импульсными и тональными категориями, поскольку обнаружилось множество переходных типов. Например, звук, начинавшийся как свист, заканчивался серией импульсов; или сигналы, которые по частотным характеристикам должны быть отнесены к свистам, имели скрипучую окраску, свойственную импульсным звукам. Сигналы могли переходить в шум, полностью скрывавший их структуру. И наконец, все эти разнообразные звуки белуха способна продуцировать одновременно, создавая единый сигнал, состоящий из двух, а то и трех независимых компонентов.
Рис. 1. Некоторые примеры акустических сигналов белухи. Верхний ряд: тональные сигналы с различной формой частотного контура. 1 — «уплощенный»; 2 — «восходящий»; 3 — «нисходящий»; 4 — «волнообразный». Нижний ряд: импульсные сигналы с различной частотой следования импульсов. 5 — серия отдельных импульсов, следующих с частотой около 45 имп./с; 6, 7 — импульсные сигналы с максимальной частотой следования импульсов около 350–400 имп./с, имеющие вид непрерывных
Описанные особенности белушьих сигналов приводили к тому, что каждый исследователь предлагал свою схему их классификации, которая обычно отличалась крайней субъективностью и была мало сопоставима с предшествовавшими работами коллег. Ученые достигли согласия лишь в одном: они характеризовали систему акустических сигналов белухи как «высокоградуальную», имеющую размытые границы между типами и большую вариабельность внутри каждого из них [3].
«Автограф» полярного кита
Существенный прорыв в понимании акустической коммуникации белух произошел благодаря исследованиям этого вида в неволе — в дельфинариях и океанариумах. В Ванкуверском аквариуме (Vancouver Aquarium) канадская исследовательница В. Вергара и ее коллеги наблюдали за белухой с самого рождения в течение первых трех лет ее жизни [4]. Оказалось, что детеныш не рождается с готовым набором звуков, а овладевает им постепенно. Так, первое время новорожденный издавал только импульсные сигналы, через две недели появились свисты, а в возрасте четырех месяцев он начал производить эти сигналы одновременно. По мере взросления белушонка его репертуар существенно расширился, пополнившись разнообразными звуками, свойственными взрослым животным.
Кроме того, ученые обнаружили, что новоиспеченная мать издает один и тот же узнаваемый сигнал — серию импульсов, иногда дополняя его свистом. В первые два часа после рождения детеныша самка полярного кита повторяла эти звуки особенно часто (несколько раз в минуту); в дальнейшем они были ассоциированы со стрессовыми ситуациями — изоляцией отдельных особей белух, проведением ветеринарных процедур, присутствием дайверов в бассейне [4]. Специфический контекст использования сигналов позволил предположить, что они служат для поддержания акустического контакта китов друг с другом. Аналогичная форма взаимодействия была обнаружена в 1960-е годы у дельфинов-афалин, и сигналы, выполняющие такую функцию, получили название «свисты-автографы» [5]. Свист-автограф дельфина уникален, обладает индивидуально-специфичной формой частотного контура. Такие сигналы служат для индивидуального опознавания особей и обеспечивают сплоченность группы. Особенно активно дельфины издают эти свисты, оказавшись в изоляции от сородичей или в состоянии стресса. Неслучайно еще до появления гипотезы о свистах-автографах они были описаны как сигналы бедствия.
Однако если у афалин роль контактных сигналов выполняют свисты, то у белух такие звуки имеют иную физическую природу: это импульсные серии или, как вариант, бифонические сигналы, имеющие в дополнение к импульсной серии еще и тональный компонент (рис. 2) [4, 6, 7]. (Интересно, что настолько же сложную структуру имеют и предполагаемые контактные сигналы нарвалов (Monodon monoceros) — ближайших родственников белух). Выявлено и еще одно важное различие. Дело в том, что афалины постоянно производят свои автографы — их число может достигать 80–90% всех сигналов, издаваемых дельфинами в обычных ситуациях [8]. У белух же на долю контактных сигналов приходится лишь около 4% звуков [4] — видимо, отчасти по этой причине данная категория сигналов долго оставалась незамеченной.
Рис. 2. Свисты-автографы трех афалин (вверху) и контактные сигналы трех белух
После того как стало понятно, что представляют собой сигналы-автографы белухи, мы с интересом вернулись к записям, собранным в природе. Оказалось, что подобные звуки в репертуаре диких белух присутствуют во множестве (рис. 3); они отличаются большим разнообразием и в большинстве своем специфичны для каждого из районов, где проводились работы. В дальнейших исследованиях предстоит выяснить, как эти сигналы используются животными в естественной среде.
Рис. 3. Примеры предполагаемых контактных сигналов белух, записанные в естественной среде. Все сигналы отличаются высокой стереотипностью и представлены комбинацией широкополосной импульсной серии и узкополосного свиста
Есть ли у белух «диалекты»?
Белухи распространены в природе весьма широко, поэтому закономерен вопрос: различаются ли их акустические сигналы в пределах ареала? Исследователи сходятся во мнении, что репертуары свистов всех изученных в данный момент популяций очень схожи [3]. Для белух характерны сигналы с простой формой частотного контура (т.е. слабо выраженной частотной модуляцией), однако диапазон частот может варьироваться в разных районах. Например, полярные киты, населяющие эстуарий р. Святого Лаврентия, издают более высокочастотные звуки, чем их сородичи из залива Каннингхем (Нунавут, Канада). Полагают, что это может быть связано с адаптацией к акустическим особенностям среды, в частности к большему уровню фонового шума в эстуарии.
Влияние внешних факторов на структуру сигналов хорошо известно: еще в начале ХХ в. французский врач-отоларинголог Э. Ломбард заметил, что в условиях повышенного шума человек начинает говорить громче; позже было показано, что изменяются и некоторые другие параметры голоса. Сходные эффекты обнаружены и у животных: например, птицы в городе поют громче и на более высоких частотах. Из-за активного освоения человеком Мирового океана проблема акустического загрязнения среды возникла и у китообразных. Считают, что для того, чтобы быть услышанными среди шума от проходящих судов, они вынуждены смещать частоту своих звуков или производить более громкие и продолжительные сигналы с усложненной формой частотного контура. Подобные модификации сигналов описаны у белухи; предполагается, что они есть и у некоторых других видов зубатых китов.
Однако не только акустическая адаптация способна привести к внутривидовой изменчивости звуков. Могут влиять и случайные факторы: например, сигналы разных популяций начинают различаться из-за накопления ошибок в ходе их передачи из поколения в поколение. В этом случае изменчивость сигналов — побочный продукт эволюции и не несет какой-либо функциональной нагрузки. Наконец, дивергенции сигналов могут способствовать социальные факторы: если одно пространство (территория или акватория) занято несколькими социальными группами, для их членов становится важным обозначить свою принадлежность к одной из них. Среди морских млекопитающих ярко выраженную межгрупповую изменчивость звуков демонстрируют рыбоядные косатки. Эти киты имеют специфичные наборы звуков — так называемые вокальные диалекты, которые могут служить как для поддержания контакта между родственниками, так и для различения «своих» и «чужих» [9]. Полагают также, что вокальные диалекты играют роль при выборе полового партнера: предпочтение отдается особи с максимально непохожим диалектом, что помогает избежать близкородственного скрещивания.
Предмет наших исследований — вокальные диалекты белух и географическая изменчивость их сигналов в целом. Для детального изучения вопроса мы выбрали тип звуков, обнаруженный в репертуарах полярных китов в разных районах. Оказалось, что эти сигналы различаются по своим частотным характеристикам не только у популяций, удаленных друг от друга на тысячи километров, но и в пределах существенно меньшего пространства — у животных, населяющих соседние заливы Белого моря [10]. В последнем случае расстояния по белушьим меркам совсем небольшие (около 60–280 км), и обитатели разных заливов, возможно, контактируют между собой. Пока сложно судить, являются ли обнаруженные нами расхождения в сигналах аналогом вокальных диалектов косаток. Дальнейшее изучение феномена требует как расширения географии работ, так и привлечения данных о популяционной и социальной структуре белухи.
Не только «канарейки», но и «попугаи»
Как уже упоминалось выше, детеныш белухи узнает сигналы, свойственные его виду, от матери и других окружающих его особей. Таким образом, можно говорить о том, что видоспецифичная сигнализация, по крайней мере отчасти, приобретается путем «культурного наследования». Для китообразных это вовсе не исключение, а скорее правило: традиции играют значимую роль в их социальной жизни, помогая осваивать звуки, характерные для вида, а также формируя другие поведенческие особенности и умения (охотничьи приемы, пищевые предпочтения, манипуляции с предметам и т.д.) [11].
Белухи способны выучивать акустические сигналы не только своего вида. Не совсем ясно, зачем, но они копируют и многие другие звуки. Например, периодически появляются сообщения о том, что белуха имитировала человеческие слова, причем однажды настолько точно, что вызвала замешательство у персонала океанариума. Другие белухи ввели в заблуждение дельфина, скопировав генерированные компьютером сигналы, которые транслировались под воду в ходе эксперимента. Не остались без их внимания и звуки птиц, которые в виде аудиозаписи проигрывались рядом с бассейном, — белухи научилась воспроизводить и их.
Самим авторам удалось поучаствовать в следующем естественном эксперименте [12]. В дельфинарий, где мы в течение ряда лет изучали поведение и акустическую сигнализацию содержащихся там афалин, подселили нового обитателя — белуху. В первые же минуты появления она, как и ожидалось, начала издавать свои контактные сигналы, а также другие типично белушьи звуки. Белуха и афалины пребывали в одном бассейне (т.е. в едином акустическом пространстве), поэтому для точной идентификации сигналов белухи требовалось отсаживать ее в соседний. Такая возможность появилась лишь спустя два месяца после ее появления в дельфинарии. Проанализировав полученные аудиозаписи, мы обнаружили, что, хотя сигнализация белухи в целом осталось характерной для вида, ее репертуар пополнился новыми звуками. Некоторые из них были очень похожи на свисты-автографы содержащихся с белухой афалин (рис. 4). Эти сигналы-имитации регистрировались в записи регулярно: их доля составляла почти 5% вокализаций белухи. При этом обратный случай, т.е. копирование афалинами сигналов белухи, был отмечен только однажды. Следует сказать, что имитация афалинами «чужих» свистов-автографов — известное явление; оно получило название «мимикрия». Существует гипотеза, что такое поведение дельфинов — проявление дружелюбия и может служить своеобразным обращением к владельцу автографа. Наши подопытные дельфины также постоянно имитировали сигналы друг друга, причем эта мимикрия носила иерархический характер: более высокие по рангу особи могли издавать «автографы» более низкоранговых, но не наоборот. В целом же конвергенция сигналов, сопровождающая формирование и укрепление социальных связей, описана для многих вокально активных видов, от птиц до человека [13]. По-видимому, и белуха, попав в непривычное для нее окружение, была вынуждена приспособить свою акустическую сигнализацию к новым социальным партнерам, причем сделала это в достаточно короткий срок. Последнее, впрочем, совсем неудивительно: японские ученые экспериментально показали, что белуха способна скопировать предъявленный сигнал с первого раза [14]. Конечно, способностью к вокальной имитации могут похвастаться не только белухи, но и другие китообразные, например афалины и косатки. А вот среди остальных млекопитающих это умение — большая редкость: помимо человека, к этому способны только такие далекие друг от друга животные, как слоны и настоящие тюлени.
Рис. 4. Вверху: типичные сигналы белухи, записанные в первые дни ее пребывания в новом дельфинарии. Внизу слева — свисты-автографы афалины, справа — их имитации белухой, записанные спустя два месяца после ее появления
Известно, что у человека обучение легче протекает в молодом возрасте, а для освоения речи вообще существует определенный критический период. Однако выдающимися способностями вокальной имитации обладают именно взрослые люди, особенно те, кто профессионально занимается развитием этого навыка — пародисты, актеры, певцы. Оказывается, что и китообразные могут обучаться новым звукам, даже будучи в зрелом возрасте. В связи с этим американские исследователи предложили интересную гипотезу, предполагающую, что развитая способность к вокальной имитации может быть необходима животному для успешной локализации источника сигналов, а также для отслеживания и предсказания действий сородичей [15]. Не вызывает сомнений, что для китообразных, обитающих в трехмерной, визуально ограниченной среде, этот навык особенно важен.
В наших знаниях об акустической коммуникации белух остается еще очень много белых пятен. По-прежнему неясна роль большинства типов их сигналов, даже встречающихся наиболее часто; малопонятны и причины столь большого разнообразия звуков, производимых полярным китом. Однако с уверенностью можно сказать, что это — настоящий виртуоз, мастерски владеющий искусством воспроизведения звука. Белуха не только осваивает сложные видоспецифичные сигналы, обучаясь им у родственников, но и постоянно адаптирует их к особенностям условий окружающей среды или социума.
Работа выполнена в рамках государственных заданий ФАНО России (№ 0149-2018-0008 и № 007-00082-18-00).
Литература
1. Schevill W. E., Lawrence B. A phonograph record of the underwater calls of Delphinapterus leucas. Massachusetts, 1950.
2. Белькович В. М., Щекотов М. Н. Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М., 1990.
3. Беликов Р. А., Белькович В. М. Акустический репертуар беломорских белух (Delphinapterus leucas Pall.) соловецкого стада в репродуктивном скоплении. Фундаментальные исследования океанов и морей. Н. П. Лаверов (ред.). М., 2006.
4. Vergara V. Acoustic communication and vocal learning in belugas (Delphinapterus leucas). PhD Thesis. The University of British Columbia, Vancouver, Canada. 2011.
5. Caldwell M. C., Caldwell D. K., Tyack P. L. Review of the signature-whistle hypothesis for the atlantic bottlenose dolphin // The Bottlenose Dolphin. S. Leatherwood, R. R. Reeves (eds). San Diego, 1990.
6. Morisaka T., Yoshida Y., Akune Y. et al. Exchange of «signature» calls in captive belugas (Delphinapterus leucas) // Journal of Ethology. 2013; 31: 141–149. DOI: 10.1007/s10164-013-0358-0.
7. Panova E., Agafonov A., Belikov R., Melnikova F. Vocalizations of captive beluga whales, Delphinapterus leucas: Additional evidence for contact signature «mixed» calls in belugas // Marine Mammal Science. 2017; 33(3): 889–903. DOI: 10.1111/mms.12393.
8. Агафонов А. В., Панова Е. М., Логоминова И. В. Типология тональных сигналов афалин (Tursiops truncatus). М., 2016.
9. Ford J. K. B. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia // Canadian Journal of Zoology. 1991; 69: 1454–1483. DOI: 10.1139/z91-206.
10. Panova E. M., Belikov R. A., Agafonov A. V. et al. Intraspecific variability in the «vowel»-like sounds of beluga whales (Delphinapterus leucas): Intra- and interpopulation comparisons // Marine Mammal Science. 2016; 32(2): 452–465. DOI: 10.1111/mms.12266.
11. Rendell L., Whitehead H. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. 2001; 24: 309–382.
12. Panova E. M., Agafonov A. V. A beluga whale socialized with bottlenose dolphins imitates their whistles // Animal Cognition. 2017; 20(6): 1153–1160. DOI: 10.1007/s10071-017-1132-4.
13. Tyack P. L. Convergence of calls as animals form social bonds, active compensation for noisy communication channels, an the evolution of vocal learning in mammals // Journal of Comparative Psychology. 2008; 122(3): 319–331. DOI: 10.1037/a0013087.
14. Murayama T., Iijima S., Katsumata H., Arai K. Vocal imitation of human speech, synthetic sounds and beluga sounds, by a beluga (Delphinapterus leucas) // International Journal of Comparative Psychology. 2014; 27(3): 369–384. DOI: 10.5811/westjem.2011.5.6700.
15. Mercado III E., Mantell J. T., Pfordresher P. Q. Imitating sounds: A cognitive approach to understanding vocal imitation // Comparative Cognition & Behavior Reviews. 2014; 9: 17–74. DOI: 10.3819/ccbr.2014.90002.