какое влияние оказывает паразит на промежуточного хозяина вступает с ним в симбиотические отношения
Взаимоотношения между организмами
Форма взаимовыгодного облигатного симбиоза. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между рыбой-клоуном и актинией. Рыба-клоун спасается от врагов среди щупалец актинии, проводит там санитарную обработку: она удаляет из актинии непереваренные остатки пищи, вентилирует воду.
Примером таких взаимоотношений может послужить «квартиранство», при котором один из организмов использует другой как жилище: в мантийную полость двустворчатых моллюсков откладывают икринки рыбы-горчаки, благодаря чему развивающиеся икринки надежно защищены раковиной моллюска, но не приносят ни вреда, ни пользы самому моллюску.
Также примером является и «нахлебничество». Под этот термин подпадают отношения между акулой и рыбой-прилипалой. Рыба-прилипала (комменсал) прикрепляется к акуле, преодолевает большие расстояния и питается остатками пищи, расплывающимися в стороны после трапезы акулы.
Паразитизм также является способом симбиоза. При этой форме отношений один организм (паразит) использует другой (хозяина) в качестве источника питания (и среды обитания), при этом частично/полностью возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой.
Паразитизм бывает облигатный, в случае если паразит не может жить без хозяина, к примеру, у вирусов. Может быть факультативный, если паразит способен существовать без хозяина: комары, блохи, вши, паразитические черви.
В современной экологии в понятие хищничества вкладывается форма взаимоотношения, при которой один организм питается органами и тканями другого, при этом между двумя организмами отсутствуют симбиотические связи. То есть они никак не зависят друг от друга.
Иногда понятие хищничества обобщается, и в него включают плотоядных, растительноядных, всеядных животных и паразитов.
При этой форме взаимоотношений виды не оказывают друг на друга практически никакого влияния. Они редко встречаются из-за разности типов питания, экологических ниш.
При аменсализме один вид подавляет другой без извлечения выгоды для себя и без обратного отрицательного влияния с подавляемой стороны. Примерами аменсализма являются высокие широкие кроны взрослых деревьев, которые практически не пропускают свет в подлесок и тем самым угнеют рост молодых растений, мхов.
Аллелопатией называют подавление одного вида организмов другим (и обратное воздействие) вследствие выделения токсичных веществ. Часто встречается у микроорганизмов, грибов.
Примером может считаться выделение антибиотиков двумя близкорасположенными бактериями. В этом случае антибиотик каждой бактерии будет замедлять рост и развитие другой, может приводить к гибели.
Если у особей, принадлежащих к двум разным видам (или к одному), сходный образ жизни, кормовая база, занимаемая ими экологическая ниша, ограниченные возможности для полового размножения: между ними возникает конкуренция.
Особенно часто возникает конкуренция между особями одного вида, ведь их потребности совершенно одинаковы. Недаром самым ожесточенным вариантом борьбы за существование считается внутривидовая борьба.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Тест по теме «Биотические факторы среды»
Описание презентации по отдельным слайдам:
Тест по теме «Биотические факторы среды»
1. Какое влияние оказывает паразит на промежуточного хозяина? 1) вступает с ним в симбиотические отношения 2) приносит вред, но не приводит к его гибели 3) способствует повышению его плодовитости 4) усиливает его невосприимчивость к инфекциям
2. В норах степных грызунов спасаются от жары сотни видов насекомых. Такой тип взаимоотношений между видами называется 1) конкуренция 2) квартиранство 3) паразитизм 4) нахлебничество
3. Какой тип отношений существует между обитающими в одной экосистеме лисицей и грызунами? 1) хищничество 2) конкуренция 3) нейтрализм 4) симбиоз
4. Конкуренция – это отношения между 1) хищниками и жертвами 2) живыми организмами и абиотическими факторами 3) паразитами и хозяевами 4) организмами со сходными потребностями
5. Взаимоотношения цветковых растений и пчёл – пример симбиоза, так как пчёлы 1) наносят вред растениям, поедая пыльцу и нектар 2) обитают с растениями в одних и тех же условиях 3) обеспечивают расселение растений 4) опыляют растения, собирая пыльцу и нектар
6. Взаимоотношения серой жабы и голого слизня называют хищничеством, так как 1) они обитают в сходных условиях 2) слизни – объекты питания жаб 3) жабы – промежуточный хозяин слизня 4) оба вида конкурируют из-за мест обитания
7. Отношения между васильком синим и рожью, растущими на одном поле, – пример 1) паразитизма 2) конкуренции 3) симбиоза 4) хищничества
8. Отношения между обыкновенной белкой и таежным клещом называют 1) конкуренцией 2) хищничеством 3) симбиозом 4) паразитизмом
9. Сожительство двух организмов, из которого оба извлекают пользу – это 1) хищничество 2) квартирантство 3) конкуренция 4) симбиоз
10. Увеличение численности популяций мышей приводит к увеличению численности 1) белок 2) лисиц 3) ласок 4) дроздов 5) паразитов 6) кротов
11. Конкурентные отношения между организмами в экосистемах характеризуются 1) угнетением видами друг друга 2) ослаблением внутривидовой борьбы 3) созданием среды одними видами для других 4) поеданием одних видов другими
12. Конкуренция в экосистеме существует между 1) дубом и березой 2) елью и черникой 3) елью и ландышем 4) дубом и белым грибом
13. Установите соответствие между парой животных и типом их взаимоотношений. ПАРЫ ЖИВОТНЫХ А) гидра – дафния Б) рысь – заяц-беляк В) аскарида – человек Г) черный коршун – лесная полевка Д) таежный клещ – лесная мышь Е) бычий цепень – копытное животное ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ 1) паразит – хозяин 2) хищник – жертва
14. Тип взаимоотношений клубеньковых бактерий и бобовых растений – 1) паразит – хозяин 2) хищник – жертва 3) конкуренция за пищу 4) симбиотические
15. Какие взаимоотношения в биоценозе степи характерны для диких копытных животных разных видов? 1) хищничество 2) конкуренция 3) симбиоз 4) нейтрализм
16. В экосистеме смешанного леса симбиотические отношения устанавливаются между 1) березами и елями 2) березами и грибами-трутовиками 3) тлями и муравьями 4) ежами и насекомоядными птицами 5) березами и подберезовиками 6) черемухой и опыляющими ее мухами
17. Между лосем и зубром наблюдается конкуренция, так как они 1) питаются сходной пищей 2) имеют примерно одинаковые размеры тела 3) имеют немногочисленное потомство 4) относятся к классу млекопитающих
18. Установите соответствие между животными и типом взаимоотношений между ними. ЖИВОТНЫЕ А) блоха и кошка Б) эхинококк и собака В) гидра и дафния Г) волк и рысь Д) лисица и мышь Е) рак-отшельник и актиния ТИП ВЗАИМООТНОШЕНИЙ 1) симбиоз 2) паразит – хозяин 3) хищник – жертва 4) конкуренция
19. Возрастание численности белок в лесу в связи с большим урожаем семян ели относят к факторам 1) биотическим 2) климатическим 3) абиотическим 4) антропогенным
20. Установите соответствие между примером отношений организмов в природе и их формой. ПРИМЕР ОТНОШЕНИЙ А) борьба воробьёв и скворцов за место гнездования Б) токование тетеревов в лесу В) образование колоний у грачей Г) поселение блох на теле млекопитающего Д) питание лисицы грызунами Е) питание щуки и окуня одинаковой пищей ФОРМА ОТНОШЕНИЙ 1) взаимопомощь 2) конкуренция 3) паразитизм 4) хищничество
21. Как называют тип отношений между грибом-трутовиком и берёзой, на которой он обитает? 1) хищничеством 2) паразитизмом 3) конкуренцией 4) симбиозом
22. Установите соответствие между примером и типом пищевых отношений, который иллюстрируется этим примером. ПРИМЕР А) львы и гиены Б) носорог и воловьи птицы В) акула и рыба-прилипало Г) муравьи и тля Д) термиты и целлюлозоразрушающие бактерии Е) бобовые растения и клубеньковые бактерии ТИП ОТНОШЕНИЙ 1) симбиоз 2) нахлебничество
23. Отношения типа «хищник – жертва» наблюдаются у 1) коровы и печёночного сосальщика 2) рака-отшельника и актинии 3) острицы и человека 4) гидры и дафнии
24. Причиной резкого увеличения численности отдельных видов в экосистеме может быть 1) увеличение кормовых ресурсов 2) увеличение видового разнообразия 3) обострение конкуренции между видами 4) обострение внутривидовой борьбы за существование
25. Верны ли следующие суждения о связях видов в экосистеме? А. Сожительство гриба с корнями высших растений (микориза) – пример симбиотических отношений. Б. Сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений – пример конкурентных отношений в биоценозе. 1) верно только А 2) верно только Б 3) верны оба суждения 4) оба суждения неверны
26. Среди перечисленных организмов укажите такие, отношения между которыми нельзя назвать симбиотическими. 1) культурные и сорные растения 2) бобовые растения и клубеньковые бактерии 3) белый гриб и дуб 4) рак-отшельник и актиния
27. В какой среде обитают взрослые особи животных-паразитов, у которых произошло упрощение организации? 1) водной 2) наземно-воздушной 3) почвенной 4) живом организме
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Курс повышения квалификации
Интерактивные технологии в обучении и воспитании
Номер материала: ДБ-1142531
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Минпросвещения объявило конкурс «Учитель-международник»
Время чтения: 1 минута
Минпросвещения намерено включить проверку иллюстраций в критерии экспертизы учебников
Время чтения: 1 минута
В школе в Пермском крае произошла стрельба
Время чтения: 1 минута
Школьников не планируют переводить на удаленку после каникул
Время чтения: 1 минута
Гинцбург анонсировал регистрацию детской вакцины от COVID-19
Время чтения: 1 минута
Минобразования Кузбасса рекомендовало техникумам и школам уйти на каникулы до 7 ноября
Время чтения: 1 минута
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Какое влияние оказывает паразит на промежуточного хозяина вступает с ним в симбиотические отношения
Используя содержание текста «Конкуренция и паразитизм» и знания школьного курса биологии, ответьте на следующие вопросы.
1) Почему отношения рыжего и чёрного тараканов нельзя назвать паразитизмом?
2) Как паразит влияет на организм хозяина?
3) Какую биологическую роль играют паразиты в отношении своих хозяев?
КОНКУРЕНЦИЯ И ПАРАЗИТИЗМ
Между организмами разных видов, составляющими тот или иной биоценоз, складываются взаимовредные, взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие взаимоотношения.
Одной из форм взаимовредных биотических взаимоотношений между организмами является конкуренция. Она возникает между особями одного или разных видов вследствие ограниченности ресурсов среды. Учёные различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию.
Межвидовая конкуренция происходит в том случае, когда разные виды организмов обитают на одной территории и имеют похожие потребности в ресурсах среды. Это приводит к постепенному вытеснению одного вида организмов другим, имеющим преимущества в использовании ресурсов. Например, два вида тараканов – рыжий и чёрный – конкурируют друг с другом за место обитания – жилище человека. Это ведёт к постепенному вытеснению чёрного таракана рыжим, так как у последнего более короткий жизненный цикл, он быстрее размножается и лучше использует ресурсы.
Внутривидовая конкуренция имеет более острый характер, чем межвидовая, так как у особей одного вида потребности в ресурсах всегда одинаковы. В результате такой конкуренции особи ослабляют друг друга, что ведёт к гибели менее приспособленных, то есть к естественному отбору. Внутривидовая конкуренция, возникающая между особями одного вида за одинаковые ресурсы среды, отрицательно сказывается на них. Например, берёзы в одном лесу конкурируют друг с другом за свет, влагу и минеральные вещества почвы, что приводит к их взаимному угнетению и самоизреживанию.
Одной из форм полезно-вредных биотических взаимоотношений между организмами является паразитизм, когда один вид – паразит – использует другой – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, нанося ему вред.
Организмы-паразиты в процессе эволюции выработали приспособления к паразитическому образу жизни. Например, многие виды обладают органами прикрепления – присосками, крючочками, шипиками – и имеют высокую плодовитость. В процессе приспособления к паразитическому образу жизни некоторые паразиты утратили ряд органов или приобрели более простое их строение. Например, у паразитических плоских червей, живущих во внутренних органах позвоночных животных, плохо развиты органы чувств и нервная система, а у некоторых червей-паразитов отсутствуют органы пищеварения.
Отношения между паразитом и хозяином подчинены определённым закономерностям. Паразиты принимают участие в регуляции численности хозяев, тем самым обеспечивая действие естественного отбора. Негативные отношения между паразитом и хозяином в процессе эволюции могут перейти в нейтральные. В этом случае преимущество среди паразитов получают те виды, которые способны длительно использовать организм хозяина, не приводя его к гибели. В свою очередь, в процессе естественного отбора растёт сопротивляемость организма хозяина паразитам, в результате чего приносимый ими вред становится менее ощутимым.
Паразитизм как симбиоз
Вы будете перенаправлены на Автор24
Паразитизм – это форма симбиоза организмов, при которой паразит использует хозяина в качестве источника питания или среды обитания, возлагая на него регуляцию собственных взаимоотношений с окружающей средой.
Сущность паразитизма
Паразитизм называют формой взаимоотношений, которая весьма широко распространена в природе. Паразиты присутствуют в следующих группах живых организмов:
Также животные, которые ведут паразитический образ жизни очень широко представлены среди червей, простейших, членистоногих. Также существует несколько видов паразитических кишечнополостных животных. Среди хордовых животных паразитическими называют миксин, летучих мышей.
Паразитизм может быть временным и постоянным:
В настоящее время также сложилась точка зрения о том, что кровососущие насекомые не являются временными паразитами, так как большую часть времени эти живые организмы ведут свободный образ жизни.
Особенности паразитизма как симбиотической формы взаимоотношений организмов
По критерию места паразитирования паразиты могут быть эктопаразитами (обитающими на внешней стороне тела) и эндопаразитами (обитать внутри организма). Эндопаразиты могут быть внутриполостными (например, кишечные гельминты) и внутриклеточными (плазмодии). Паразиты также могут жить внутри тканей (личинки ленточных червей).
Для паразита организм является средой обитания первого порядка, но окружающая среда также неизбежно влияет на него и называется вторичной средой обитания.
Готовые работы на аналогичную тему
Согласно критерию специфичности выделяют следующие формы паразитизма:
Заражение новых хозяев может быть обеспечено сложным циклом развития паразитов. Такой жизненный цикл происходит с последовательной сменой хозяев, связанных трофическими цепями внутри биоценозов.
Хозяева, как участники симбиотических отношений делятся на следующие категории:
Иногда выделяют резервуарных хозяев или особей, в которых происходит какая-либо часть развития паразита, но накапливаются его инвазионные стадии, способные заразить окончательного хозяева.
Паразиты могут попадать в организм хозяина совершенно различными способами. Например, существует алиментарное заражение.
Алиментарное заражение – это способ попадания паразита в тело хозяина через рот с пищей и водой (большинство гельминтов и все кишечные простейшие).
Аэрогенное заражение – это способ попадания паразита в организм хозяина через органы дыхательной системы.
Иногда заражение может происходить путем поверхностного контакта или при контакте зараженного и здорового хозяина.
Трансмиссивный путь заражения происходит при участии переносчиков – кровососущих и некоторых других членистоногих. При этом возможны два способа заражения: инокуляция (непосредственное введение паразита при укусе – малярийный комар) и контаминация (загрязнение поврежденных участков тела хозяина экскрементами, содержащими паразита, пример – триатомовые клопы, которые переносят трипаносом).
Степень антагонизма между паразитом и хозяином может быть совершенно разнообразной. При этом негативное действие паразита на организм хозяина проявляется в ухудшении состояния здоровья разной степени, угнетении репродуктивной функции хозяина и существенном сокращении численности его потомства, а также изменении поведенческих функций хозяина.
Следует также отметить тот факт, что именно животные организмы, ведущие паразитический образ жизни приобрели большое количество морфологических и анатомических приспособлений. Также произошли изменения в их физиологии. Паразиты снабжаются специализированной кутикулой, которая блокирует действие пищеварительных ферментов организма хозяина. Гельминты также обладают весьма хорошо развитой половой системой, а также комплексом нервных образований, органы чувств значительно упрощаются. Иногда они полностью редуцированы. Такая форма эволюционной приспособленности называется общей дегенерацией.
Чтобы избежать негативного воздействия со стороны иммунитета организма хозяина паразиты вырабатывают различные механизмы адаптации. Например, они могут подвергаться инкапсуляции или снабжаться естественным биологическим барьером. Это характерно для эхинококка и трихинеллы.
ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ
Введение
Паразитизм широко распространен в природе. Однако количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково. Наибольшее количество паразитов установлено среди простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.
Цель работы: дать характеристику паразитизма и рассмотреть его как форму биотических связей.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
на основе литературы представили понятие паразитизма;
рассмотрели жизненные циклы паразитов;
представили характеристику системы «паразит-хозяин».
Практическая значимость работы: обобщение научной литературы по данной теме для использования собранного материала в образовательных целях.
Эта тема актуальна, так как характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии. Растущий интерес к паразитам обусловлен их возрастающим влиянием, как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека.
1 Понятие о паразитизме
Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей, к которым относятся конкуренция, хищничество, мутуализм, комменсализм и паразитизм.
Паразитизм – это разновидность симбиотических взаимодействий гетероспецифических организмов. Многочисленные его определения, встречающиеся в научной литературе, отличаются выведением на первый план разных особенностей этих взаимоотношений. Е.Н.Павловский (1946) рассматривал паразитов как организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле. В.А.Догель (1941) писал, что «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой». Многие исследователи в последние годы обращают внимание на наличие тесных иммунологических, метаболических и биофизических связей между паразитом и хозяином. В.Р. Богданов (1991) считает, что паразитизм – одна из форм биологической интерференции, которая есть следствие проникновения и взаимопроникновения живых систем на основе их волновых свойств.
Некоторые исследователи (Пианка, 1981) полагают, что паразитизм является ослабленной формой хищничества, так как хозяин не погибает сразу, а используется паразитом какое – то время.
Ряд ученых делают акцент на экологическую составляющую явления паразитизма. Например, И.Г.Бейлин (1986) дает такое определение: «Паразитизм – понятие экологическое, понимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счет, нарушают их жизнедеятельность». Для паразитических видов, сформировавшихся в процессе эволюции, организм хозяина превратился в среду обитания, то есть во внешнюю среду, взаимодействие с которой определяется экологическими законами (Яфаев, 2003).
С.А. Беэр (1996) отмечает, что одной из сущностей паразитизма является способность жизни паразитических организмов на основе выработанного эволюцией комплекса адаптаций, обеспечивающих преимущественное обитание паразитов, прежде всего в репродуктивный период, в энергоемкой организменной среде, однако позволяющим им на других этапах онтогенеза существовать в разных средах.
В современной биологии большое значение придается выделению критериев, по которым можно отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Существует несколько концепций паразитизма: экологическая, метаболическая, патоморфологическая (симбиологическая), иммунологическая и основанная на критерии «вреда – пользы» (Чеснова, 1978).
Метаболическая концепция рассматривает паразитизм в качестве сожительства, при котором обмен веществ одного организма находится в зависимости от такового другого. Действительно, к настоящему времени накоплены факты взаимодействий паразитов и их хозяев на молекулярном и генетическом уровнях, известны многочисленные случаи «коррекции» паразитом метаболических путей хозяина, использования паразитами (в частности, гельминтами) альтернативных в сравнении с хозяином биохимических циклов и т.п. Как показали В.А.Ройтман и С.А.Беэр (2008), метаболический подход позволяет отграничить паразитическое существование от других форм симбиоза, раскрыть метаболические взаимоотношения паразитов и хозяев и объяснить механизмы микроэволюции паразитов. Реакции обмена веществ (их начальные продукты, ферменты, уровни регуляции и т.п.) основаны на особенностях генотипа, а явление паразитизма представляет собой сопряженность генных структур двух организмов. Имеет место комплементация функций генов или использование паразитом генов хозяина. Однако метаболическая концепция мало учитывает влияния внешней среды на развитие паразито – хозяинных отношений и не объясняет причины возникновения паразитизма в природе.
Симбиологическая концепция главным критерием паразитизма считает уровень патогенности паразита по отношению к хозяину. Действительно, паразит причиняет хозяину ту или иную степень вреда. При этом необходимо принимать во внимание и тот факт, что иммунные и иные защитные реакции хозяина тоже патогенны для паразита.
Иммунологическая концепция связана с предыдущей, а в ее основу положена способность хозяина распознавать паразита как чужеродный элемент, вызывающий защитные реакции. Паразиты рассматриваются как иммуногенные факторы. С одной стороны, паразиты действительно обладают антигенным действием и вызывают иммунологический ответ. С другой стороны, способность ряда паразитов подавлять защитные реакции хозяина не позволяют безоговорочно принять эту концепцию (Богданов,1991).
Паразито–хозяинные взаимодействия сложны и разнообразны, развивались в процессе эволюции параллельными путями и в различных таксономических группах. Переход к паразитизму всегда осуществляется в определенных, часто уникальных экологических условиях и сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существования и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения.
Влияние паразитов из разных групп на биоразнообразие не одинаково. Неродственные особи могут переносить информацию друг в друга. Особое значение в таком процессе имеют вирусы, которые способны встраивать фрагменты своей ДНК в геном хозяина, вызывая геномные перестройки (Ройтман, 2008).
В качестве интегральных признаков паразитизма рассматриваются периодичность, векторность, непрерывность, ритмичность, инвариантность, экогенетическая экспансия и конгруэнтность (совмещенность пространственно – временных параметров паразита и его хозяина). Экогенетическая экспансия состоит в постоянном расширении паразитами границ своего пространства за счет освоения новых свободноживущих организмов и формирования с ними устойчивых взаимоотношений. Ритмичность – это периодичность, отражающая временные интервалы взаимодействия паразитарной и свободной форм жизни (Ройтман, Беэр, 2008), связывающая компоненты паразитарной системы и синхронизирующая ее взаимодействие с другими биосистемами. Функциональная разнокачественность среды существования паразита приводит к наложению физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина (Краснощеков, 1996).
По мнению С.А.Беэра, симбио–паразитарная конгруэнтность состоит в пространственном совмещении морфологических и физиологических признаков симбионтов (включая паразитов) с признаками биологической среды их обитания в партнерах. Инвариантность в применении к паразитам – это обязательное развитие любой формы паразитической организации из свободной жизни и облигатность метаболического взаимодействия паразитарной формы жизни с другими биологическими компонентами природы (Ройтман, Беэр, 2008).
Векторность (направленность) заключается в повышении организации паразитов путем освоения ими метаболических ресурсов хозяев. Уникальность паразитизма состоит в том, что это единственный биопроцесс, ведущий к освоению живых объектов как экологической ниши и формированию особого типа взаимодействий биологических систем. Непрерывность паразитизма связана с тем, что он проявлялся в разных формах на всех этапах эволюции органического мира. Становление и историческое развитие паразитических форм существования, и их влияние на эволюции биосферы рассматривается как особая форма симбиогенеза – паразитогенез (Петровский, 2007).
Сущность явления паразитизма заключается в специфическом симбиотическом (в широком понимании) взаимодействии генетически разнородных организмов. Приложение основных законов общей и молекулярной биологии, биофизики и биохимии к явлению паразитизма приводит к пониманию его как фактора, который в силу высокой информативности и мощности воздействия на геном организмов содействовал формированию защитных механизмов к внедрению чужеродных белков, оказывал влияние на эволюцию всего органического мира (Ройтман, 2008).
1.1 Возраст и происхождение паразитизма
Явление паразитизма возникало разными путями. С одной стороны, по-разному развивались взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.
Выделяют 4 основных пути происхождения паразитов:
1. Факультативный, то есть при случайном попадании небольшого организма в тело более крупного.
Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная (Strongyloides stercoralis, класс Nematoda), которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.
2. Мутуалистический, то есть при взаимовыгодном сожительстве более мелкий организм может перейти к паразитическому образу жизни. Так энтойкия (гипермастигины в кишечнике термитов) представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.
3. Комменсалитический, то есть мелкий по размерам комменсал (нахлебник) может перейти к паразитическому образу жизни. Например, путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.
4. Через хищничество, то есть при освоении хищниками более крупных жертв, которых они не могут проглотить целиком. В конечном итоге хищники переходят на питание отдельными тканями жертвы или проникают внутрь жертвы.
Такой путь может вести к эктопаразитизму. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока (Чеснова, 1978).
Другие пути возникновения паразитизма:
Эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений. Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид (падальные мухи) к паразитированию на животных.
Эндопаразитизма Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (род Diphyllobothrium, ленточные черви).
Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.
Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.
Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (Trichinellaspiralis). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.
Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.
Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.
1.2 Классификация паразитов
По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами.
Истинные паразиты – организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является непременной формой существования (облигатный паразитизм).
Ложные паразиты – свободноживущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред (факультативный паразитизм).
В некоторых случаях паразиты сами оказываются источником питания и средой обитания для паразитов второго порядка. Это явление называется гиперпаразитизмом.
Ряд видов паразитических простейших служит хозяевами для одноклеточных грибов и еще более мелких. Например, паразитирующие в толстой кишке инфузории Entodiniomorpha, оказываются хозяевами для сосущих инфузорий из рода Allantosoma (Селявка, 1996).
Чаще всего явление гиперпаразитизма наблюдается у паразитических насекомых. В частности, наездники (хальциды, бракониды) нередко откладывают яйца в личинок двукрылых из семейства Tachinidae, находящихся внутри хозяина (например, гусеницы бабочек).
В.А.Догель (1962) отмечает также явление синпаразитизма (сопаразитизма), при котором в одну и ту же особь хозяина откладывают яйца или личинок разные виды паразитов, между которыми имеет место конкуренция за использование организма хозяина. В результате либо только один паразит завершает цикл (а второй умирает), либо оба заканчивают развитие с задержкой, либо оба истощают и губят хозяина, сами погибая при этом.
По длительности связей с хозяином паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином недолго и питаются за его счет только на определенной стадии развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при кровососании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами. Комары, мокрецы, москиты, мошки, некоторые клещи также связаны с прокормителем только на период питания, а все остальное время являются свободноживущими организмами. В последнее время по отношению к таким животным предлагается термин микрохищник (Гиляров, 1990).
Увеличение срока пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов, которые на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. В случае периодической его формы паразитические периоды чередуются с фазами свободной жизни в течение одного жизненного цикла. Паразитический образ жизни может быть присущ только имагинальной (имагинальный паразитизм) или только личиночной (личиночный, или ларвальный паразитизм) стадии. Имагинальный паразитизм часто отмечается у нематод, когда половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни.
Известны случаи, когда паразитизм оказывается обязательным через поколение. У нематоды Rhabdiasbufonis, например, гермафродитное поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущие поколение раздельнополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, последние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение.
В случае постоянного стационарного паразитизма паразит весь жизненный цикл осуществляет на (или в) хозяине. Например, все стадии развития вшей и пухоедов осуществляются на покровах теплокровных. Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит способен обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев. Например, нематода Trichinellaspiralis развивается таким образом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и промежуточным (Гапонов, 2011).
Сапрофитное питание паразитов позволяет им существовать и во внутренней среде хозяина и вне ее – в полых органах. Это обстоятельство дает возможность выделить эндопаразитов и экзопаразитов.
Рис.1 – СамкакомараAnopheles stephensi.
Первые связаны обитанием и жизнедеятельностью с внутренней средой хозяина. Среди них выделяют:
б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);
Вторые могут преодолевать пограничные барьеры и обнаруживаются как на покровах, так и в полостях органов (микроорганизмы, некоторые гельминты на разных стадиях онтогенеза).
Многие черви, личинки насекомых и т.п. обладают голозойным питанием или обнаруживают различного уровня переходы от такового к сапрофитному (от микрохищничества к паразитизму). Данная группа соответствует паразитоидам. Личинки насекомых живут в онтосфере и пожирают прокормителя в процессе собственного развития. В некоторых случаях этот признак оказывается условным.
При рассмотрении жизненных циклов паразитов можно заметить, что они сохраняют возможность перемены сред по наиболее выгодной схеме, что позволяет паразитам выживать в резко различающихся условиях. Одни при этом постоянно находятся в энергоемких средах живых организмов (хозяева, переносчики), другие же имеют в жизненных циклах свободноживущие стадии, смену хозяев, чередование поколений. Ни один из паразитических видов не отошел от паразитизма и не вернулся к свободному образу жизни. Исходя из этого, можно полагать, что паразиты являются наиболее приспособленными к условиям планеты существами (Бейлин, 1986).
1.3 Классификация хозяев паразитов
Хозяин – это организм, обеспечивающий паразита жильем и пищей. Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимости от характера и степени их использования.
Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, размножающаяся половым путем, называется дефинитивным, или окончательным хозяином, а в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение – промежуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствующими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). Главной особенностью промежуточного хозяина считается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того, происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962).
Представляется наиболее правильным использовать термин промежуточные хозяева только для хозяев, в которых имеет место морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза, происходит физиологическая подготовка для полового созревания уже в дефинитивном хозяине, осуществляется бесполое или партеногенетическое размножение.
Не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может считаться промежуточным хозяином с одинаковым основанием. Промежуточный хозяин – это только та особь, прохождение через организм которой либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которой паразит проводит существенную часть своего развития (например, партеногенетическое размножение). Если развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, то имеет место механическая передача и хозяин является механическим переносчиком. Такое понимание основано на физиологическом критерии в выделении хозяев.
В зависимости от условий, предоставляемых для развития паразита, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева дают оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей. Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимических и физиологических условий, а срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенциальные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом (Павловский, 1946).
2 Особенности реализации жизненных циклов паразитов
Жизненные циклы паразитических животных разнообразны. Основные биологические моменты существования организма связаны с приспособлениями, обеспечивающими сохранение особи и вида. Жизнь особи зависит от многих факторов и прежде всего от питания, а сохранение вида – от размножения. Среда обитания паразитов своеобразна, поэтому они имеют множество специфических приспособлений.
Для свободноживущих организмов питание оказывается важной проблемой, для устранения которой вырабатываются адаптации, направленные на совершенствование передвижения в пространстве, развитие нервной системы и органов чувств. Задачи, связанные с размножением, оказываются более простыми. Для паразитов в большинстве случаев вопросы, касающиеся питания, решаются легко – за счет хозяина, а проблема размножения оказывается сложной. Чтобы заселить новые особи хозяина, паразиты зачастую должны преодолевать среду, к жизни в которой они не приспособлены. Паразит, находясь во внешней среде, должен иметь возможность противостоять вредному воздействию ее факторов, доводить развитие до той стадии, которая может существовать в хозяине, находить нового хозяина и проникать в него. В связи с этим в большинстве случаев паразиты обладают высокой плодовитостью, прогрессивными изменениями в половой системе и сложными жизненными циклами (Графф, Линстов, 1980).
В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев – это закономерный переход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к другому, имеющему иные систематическое положение и экологические требования. Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то половозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная – в другом. Чередование поколений (метагенез) – это закономерное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) поколений и форм размножения в жизненном цикле.
Паразитам, имеющим смену хозяев, для реализации жизненного цикла необходимо пройти через строго обязательный круг окончательных и промежуточных хозяев. Это минимально необходимая и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962; Беклемишев 1970).
Жизненные циклы популяций большинства животных обладают стадийностью (включают определенное количество стадий, обладающих своей экологической и морфо – физиологической спецификой), которая считается одним из фундаментальных свойств. Применительно к паразитам – это стадии, адаптированные к биотопам внешней среды и организмам хозяев.
В жизненных циклах ряда паразитов наблюдается метагенез, у других появляются стадии, размножающиеся путем партеногенеза, у третьих имеет место смена хозяев или комбинация чередования поколений со сменой хозяев. В одном из поколений (обычно в бесполом или партеногенетическом) наблюдается накопление паразита в одном из хозяев, а в другом поколении – половом – паразиты на стадии, обеспечивающей распространение, покидают хозяина и рассеиваются во внешней среде. В соответствии с представлениями В.А.Догеля (1962) в таких циклах первая стадия называется фазой аггломерации (накопления), а вторая – дисперсии (рассеяния). Фаза аггломерации характеризуется накоплением значительного числа особей паразита в одной особи хозяина, что происходит за счет эндогенной инфекции (инвазии). В то же время хозяин может повторно заражаться паразитом из внешней среды.
Жизненные циклы без чередования поколений и смены хозяев. Такие циклы могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. В первом случае цикл такой же, но имеет место накопление паразита в хозяине. Циклы этого типа характерны для некоторых паразитических простейших, например Entamoebahystolitica (Нигматуллин, 2001).
Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев также могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Циклы первой группы характерны для многих кокцидий. Циклы второй группы встречаются у тех нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеногенетическими самками, а свободноживущее (второе) поколение – раздельнополыми особями. Например, Rhabditisbuffonis: бесполого размножения и эндогенной аггломерации нет, а свободноживущее раздельнополое поколение чередуется с партеногенетическим.
Жизненные циклы без чередования поколений с однократной сменой хозяев могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Такого типа циклы характерны для некоторых паразитических простейших, например многих Trypanosoma. Большинство трипаносом передается путем инокуляции от кровососущих беспозвоночных к позвоночному хозяину во время питания.
Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев без эндогенной аггломерации. Такого типа циклы характерны для некоторых скребней (Догель, 1941).
Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной агломерацией и сменой хозяев. Встречается у тех цестод, у которых стадия финны обнаруживает процесс бесполого размножения путем почкования многочисленных головок ( Echinococcus).
Таким образом, наряду с увеличением плодовитости, у паразитов происходит усложнение жизненных циклов путем введения в них промежуточных хозяев, чье наличие повышает шансы паразита к сохранению жизнеспособности, накоплению и распространению. Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том, что личинка (яйцо) паразита, покинувшая в том или ином виде организм окончательного хозяина, прежде чем проникнуть опять в хозяина того же вида, где она достигает зрелости и размножается половым путем, должна попасть в животное другого вида, в котором ювенильная стадия претерпевает изменения. Лишь после прохождения этих превращений становится возможным дальнейшее развитие в окончательном хозяине.
Каждая из стадий необходима для осуществления конечной цели – воспроизведения и саморегуляции популяции – и обладает своей экологической нишей. Экологическая ниша как многомерное пространство факторов среды обеспечивает экологическую составляющую реализации жизненного цикла популяции, характеризуется протяженностью и количеством стадий цикла и складывается из стадийных субниш.
У паразитических организмов (в частности у эндопаразитов) возможны дополнительные усложнения. Особи, находящиеся на какой-либо из стадий жизненного цикла, могут менять паратенических хозяев в эволюционно сложившихся экологических условиях. В этом случае субниша подразделяется на более дробный составляющие, соответствующие пребыванию в паратенических хозяевах, которые могут еще и сменять друг друга несколько раз (Нигматуллин, 2001).
3 Характеристика системы «паразит – хозяин»
Для становления системы «паразит-хозяин» на уровне особей требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять защитным реакциям со стороны организма хозяина. На месте внедрения паразита часто обнаруживают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоцитов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. Часто паразитическим червям и ряду простейших удается избежать иммунологического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, шистозом). Другие паразиты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказываемому на иммунную систему хозяина. В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обычно отвечает формированием капсулы (как при токсоплазмозе) и последующей кальцификацией. Развиваются аллергические реакции, которые в большинстве случаев обусловлены иммунными комплексами или иммунокомпетентными клетками. Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани (Кеннеди, 1978).
Основное направление эволюции – выработка равновесной системы: сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Объясняет это двойственность системы «паразит-хозяин» – с одной стороны это антагонистические отношения партнеров, с другой стороны – стабилизация их отношений. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации:
у паразита – морфологические и биологические адаптации;
у хозяина – усложнение механизмов защиты.
Важной характеристикой паразита является его специфичность – проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Она может быть гостальной, возрастной, топической, сезонной. Гостальная специфичность состоит в степени широты круга хозяев. Например, аскарида человеческая – моногостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного вида), а трихинеллы, кошачий сосальщик – полигостальные паразиты (могут использовать в качестве хозяев организмы нескольких видов). Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, находящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация – это выбор паразитом определенного возраста локализации в организме хозяина (полость тела, кровь, соединительная ткань, кишечник, мышцы и т.п.). Сезонная специфичность проявляется в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-нибудь вполне определенному времени года.
Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообразны:
алиментарный путь – является пищевым и осуществляется при проглатывании хозяином инвазионной стадии хозяина паразита (яйца гелиминтов);
воздушно-капельный (аспирационный) путь – осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания (некоторые вирусы и бактерии);
воздушно-пылевой путь – связан с вдыханием пыли или иных частиц, содержащих возбудителя(некоторые вирусы и бактерии);
контактно-бытовой путь – связан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, обсемененными инвазионными стадиями паразита;
половой путь – связан с заражением через слизистые оболочки половых органов;
перкутанный путь – осуществляется через неповрежденную кожу (личинки сосальщиков);
трансфузионный путь – имеет место при переливании крови, содержащей соответствующего паразита (малярийные плазмодии);
трансплацентарный путь – состоит во внутриутробном заражении (через плаценту от матери к плоду);
трансмаммальный путь – происходит через материнское молоко от матери к детенышу;
трансовариальный путь – осуществляется через оварии к последующим стадиям развития хозяина;
трансмиссивный путь – реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровососущие насекомые и клещи.
3.1 Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов
Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические приспособления связаны с изменением внешнего и внутреннего строения и функционирования органов. При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выражаются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Приспособления, связанные с прогрессом, у паразитов проявляются в развитии органов фиксации в хозяине (присосок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения покровов, выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимикрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), особенностях биохимических циклов.
Среди морфоэкологических адаптаций паразитов первичными оказываются приспособления к существованию в онтосфере (среде живых организмов). Особенности питания и защитные реакции хозяина определяют его взаимодействие с паразитом.
Строение покровов паразитов позволяет разделить их на сапрозойных и голозойных. Истинные (сапрозойные) паразиты (все прокариоты, протисты и лишенные пищеварительной системы гельминты) адаптированы к существованию во внутренней среде хозяина и используют молекулярные механизмы взаимодействия с ним.
Несмотря на огромные морфо-физиологические различия партнеров, образованная ими надорганизменная конструкция обладает системообразующими свойствами и выступает как элемент систем более высокого ранга. С.А.Беэр (2008) для таких надорганизменных структур предлагает использовать термин «компликатобионт». Формирование компликатобионтов происходит на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза двух организмов.
Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (закон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафродизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размножения (почкование у некоторых лентецов), развитие яйцеживорождения и живорождения (у некоторых нематод и высших двукрылых), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов относится наличие сложных жизненных циклов с несколькими личиночными стадиями, появлением смены хозяев, чередования поколений, миграций в теле хозяина и т.д. (Догель, 1962).
3.2 Ответные реакции организма хозяина
Основа всех реакций – иммунологическая защита хозяина. Аллергия – один из видов иммунологической реактивности.
Первая реакция на паразита – попытка уничтожить его действием ферментов, свободных радикалов, затем нейтрализовать факторы его «агрессии» протеазами, ингибиторами ферментов.
Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Реакций на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). Тканевые защитные реакции (токсоплазмоз, трихинеллез): изоляция паразита от здоровой ткани – образование соединительнотканной капсулы, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита – образование оболочки псевдоцисты токсоплазм. Капсула личинок трихинелл – форма адаптации к тканевому паразитизму. На организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный – относительный, активный – пассивный, врожденный – приобретенный. Абсолютный иммунитет формируется при трипаносомозах, при малярии – относительный. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие (Пианка, 1981).
4Обработка результатов производственной практики
Таблица1— Количество клещей по районам
Район
Собрано клещей с 7.05. – 30.08.