какое свойство воды наиболее важно для растений живущих непосредственно под поверхностью воды
Роль воды в жизни растений
Состояние каждого живого организма напрямую зависит от правильности ухода за ним. Растения исключением не являются. Тепло, свет, воздух, питание – это основные условия для развития и роста зеленых представителей живого мира. Безусловно, важна и вода, ведь именно эта жидкость – источник жизни на нашей планете.
Роль воды в жизни растений
Растительный организм состоит из воды на 70-95 процентов от массы тела. Она является составной частью каждого его органа. Недостаток жидкости приводит к гибели растения.
Вода помогает выполнять 8 основных функций:
Даже самые стойкие растения, растущие в засушливых районах, должны регулярно получать воду. Недостаток жидкости или же полное ее отсутствие может привести к гибели организма.
Роль испарения воды
Вода из окружающей среды поступает через корни. Далее жидкость, содержащая минеральные и органические вещества, поступает по стеблю в листья. Биологически значимые элементы усваиваются, а после происходит отдача воды окружающей среде. Такое явление в биологии именуется испарением.
Испарение – необходимый процесс жизнедеятельности растительных организмов.
Жидкость, поступившая в листья, превращается в пар, в результате чего температура растения снижается. И чем крупнее лист, тем больше и быстрее испаряется влага.
В неблагоприятный период многие растения сбрасывают листья. Так деревья и кустарники спасают себя от обезвоживания, ведь количество испаряемой воды уменьшается.
Содержание воды в растениях
Молодые листья содержат в себе 90-95 % воды, тогда как одревесневшие органы получили всего 50 %. В листьях капусты содержится 90 % воды, в огурце – 96 %. Объем жидкости в созревших семенах составляет всего лишь 10-15 %.
Содержание жидкости зависит от:
Вода необходима для прорастания семян. Без неё зародышевый стебелек не сможет разорвать семенную кожуру. Чтобы зародыш был живым, важно регулярно поливать семена.
Какие растительные организмы нуждаются в частом и обильном поливе
Часто поливают цветки, растущие в глиняных горшках. Пористая глина испаряет воду.
Чтобы количество влаги, испаряемой глиняным горшком, уменьшилось, перед посадкой посуду оставьте на некоторое время в воде.
Обильно поливают растения с тонкими стеблями, крупными или свисающими листьями, с хорошо развитой корневой системой. Цветущие и активно растущие организмы тоже нуждаются в частом поливе.
В теплое время года, когда температура высока, в комнате от солнца ярко, воздух сухой, полив тоже должен быть частым и обильным.
Какие растения можно поливать реже
Растения с небольшим количеством листьев, цветы с мясистыми стеблями и листьями, а также организмы, пострадавшие от болезней или вредителей, не требуют частого полива.
В дождливую погоду, когда влажность повышена, когда в комнате темно, можно поливать реже.
Растительные организмы, пересаженные в горшки большего объема тоже можно поливать не часто. Важен и материал посуды, например, частый полив не нужен растениям, развивающимся в пластиковых или металлических горшках.
Какой водой поливать растения
Выносливые растительные организмы поливать можно водой из-под крана, но таких организмов очень-очень мало, потому для полива предпочтительно использовать мягкую воду с низким содержанием солей.
Самый простой способ очистить воду от вредных веществ – это отстоять ее в течение 1-2 дней. Хлор за это время улетучится, а жидкость станет мягкой.
Горячая вода содержит в себе смягчители, потому она изначально мягкая, в ней меньше растворенных газов. Такая жидкость тоже подойдет для полива растений. Однако и ей нужно дать отстояться несколько дней.
Во многих домах есть фильтры для очистки воды, которая тоже подойдет для полива растений. Этот вариант нельзя назвать самым быстрым, но плюс все, же есть. В сравнении со стоимостью воды, приобретенной в цветочном магазине, затраты на фильтр будут более низкими.
Размороженная вода мягкая, потому и она пригодна для полива растений. Однако важно помнить, что замораживать ее нужно правильно. Лед образуется не сразу, постепенно. И воду, которая не успела замерзнуть, нужно успеть вылить. Именно в этой жидкости содержатся вредные вещества для растительных организмов. Для полива пригоден только растаявший лед.
Торф поглощает тяжелые металлы. Он подходит для очистки воды. Этот природный фильтр можно найти в любом цветочном магазине. К примеру, на 5 литров вы потратите примерно 50 г торфа.
Кипячение тоже смягчает воду, но при этом из жидкости испаряется весь кислород, необходимый для развития растительных организмов. Высокая температура убивает вредные и полезные для организмов вещества. Поэтому кипяченой водой не советуют поливать растения.
Какой должна быть температура воды для полива
Поливать цветы нужно водой комнатной температуры. Эксперты не советуют использовать прохладную воду. Например, тропические растения, привыкшие к теплу, от холода могут погибнуть.
Выводы и рекомендации
Роль воды для растительных организмов велика. С помощью неё они получают питательные вещества, осуществляют терморегулирование и фотосинтез. Не забывайте заботиться о растительных организмах, они лёгкие нашей планеты!
Строение и свойства воды, её функции в растении.
Вода является основным компонентом большинства растительных клеток и тканей. Содержание воды в клетках варьирует в зависимости от типа клеток и физиологических условий. Например, в корне моркови содержится около 85 % воды, тогда как молодые листья салата на 95 % состоят из воды.
В некоторых сухих семенах и спорах содержание воды составляет всего лишь 10 %; однако, для того чтобы они стали метаболически активными, содержание воды в них должно существенно увеличиться.
Вода является средой, в которой происходит диффузия растворенных соединений по клеткам растения; представляет собой вещество, необычайно удобное для регуляции температуры; служит растворителем необходимым для протекания многих биохимических реакций; наконец, вода довольно мало сжимаема при давлениях, существующих в организме, что подчеркивает ее роль в поддержании структуры растения.
Минеральные вещества, необходимые для роста, и органические соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза – все они транспортируются по растению в виде водных растворов. У активно растущих растений существует непрерывный водный поток из почвы через тело растения к листьям, где вода испаряется в основном через устьица.
Вода представляет собой один из необходимых метаболитов, т.е. непосредственно участвует в метаболизме. Она служит источником кислорода, выделяемого в ходе фотосинтеза, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. При образовании АТФ – важного макроэргического соединения – из АДФ и фосфата происходит отщепление воды, иными словами, подобное фосфорилирование есть не что иное, как процесс дегидратации, происходящий в водном растворе в биологических условиях; вода участвует в реакциях гидролиза. Таким образом, знание уникальных свойств воды имеет громадное значение для общего понимания физиологии растений.
Если оба атома водорода заменить на атомы дейтерия ( 2 Н), то мы получим тяжелую воду, или окись дейтерия с молекулярной массой 20.
В воду можно также ввести атом трития ( 3 Н), который радиоактивен и имеет период полураспада 12,4 г. Такая вода оказалась полезным инструментом в изучении скорости ее диффузии в тканях растений. Возможно пометить воду замещая обычный изотоп воды 16 О на тяжелый изотоп 18 О. Этот тип метки был использован для доказательства того, что кислород, выделяемый в ходе фотосинтеза, происходит из воды, а не из углекислого газа.
Физические свойства воды. Без воды жизнь на нашей планете не могла бы существовать. Вода не только необходимый компонент живых клеток, но для многих еще и среда обитания.
Важное свойство воды – ее полная прозрачность для лучей видимой части спектра, что позволяет солнечным лучам достигать хлоропластов, находящихся в клетках листьев, а также растений погруженных в толщу воды.
Свойства воды необычны и связаны главным образом с малыми размерами молекул, с полярностью и со способностью последних соединяться друг с другом водородными связями. Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой положительный заряд, а другой – отрицательный. Такую молекулу называют диполем.
 |
| Рис. 4.1. Водородная связь между двумя полярными молекулами воды: δ + – очень маленький положительный заряд; δ – – очень маленький отрицательный заряд |
Это приводит к возникновению водородных связей между молекулами воды, энергия которых составляет около 4,8 ккал/моль.
В результате такого связывания молекул воды друг с другом возникает большая упорядоченность в водных растворах. Действительно, на отдельных участках жидкая вода приобретает почти кристаллическую структуру, что чрезвычайно важно, поскольку может играть определенную роль во взаимодействиях и ориентации молекул в водных растворах.
Вода обладает большой теплоемкостью. Удельной теплоемкостью воды называют количество теплоты, которое необходимо, чтобы поднять температуру 1 кг воды на 1 о С. Большая теплоемкость означает, что существенное увеличение тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее температуры. Объясняется это тем, что значительная часть энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих подвижность молекул воды.
Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходящие в ней температурные изменения. Благодаря этому биохимические процессы протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью и опасность нарушения этих процессов от резких отклонений температур грозит им столь сильно. Это очень важно, поскольку вода служит для многих клеток и организмов средой обитания и в этом случае необходимо сохранение постоянства условий произрастания.
Испарение воды требует довольно значительных количеств энергии. Это опять таки объясняется наличием водородных связей. Именно в силу этого температура кипения воды – вещества со столь малыми молекулами – необычайно высока.
Энергия, необходимая молекулам воды для испарения черпается из их окружения. Таким образом, испарение сопровождается охлаждением. Потери тепла при испарении воды являются одним из основных приемов регуляции температуры у наземных растений.
Как известно, вода при температуре 0 о С и ниже переходит в твердое состояние – образуется лед. При этом выделяется значительное количество энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержащей клетками жидкости. С другой стороны, для плавления (таяния) льда необходимо сравнительно большое количество энергии (скрытая теплота плавления есть мера тепловой энергии, необходимая для расплавления твердого вещества). Кристаллики льда весьма пагубны для живых систем, если они образуются внутри клетки.
Плотность воды от +4 до 0 о С понижается, поэтому лед легче воды и в воде не тонет. Вода – единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании сначала на ее поверхности и лишь под конец в придонных слоях. Если бы замерзание шло в обратном порядке, то жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы существовать.
Еще одной важной физической характеристикой воды является необычайно высокая диэлектрическая проницаемость (D), что является следствием молекулярной структуры. Высокая диэлектрическая проницаемость воды делает электрические силы между растворенными в ней заряженными веществами относительно слабыми.
Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды (поверхностное натяжение – результат действующих между молекулами сил на поверхности раздела фаз).
73. Когезия и адгезия, уникальные свойства воды, роль воды в жизни растений.
Притяжение между молекулами воды, наблюдаемое в жидкой фазе, обычна называют когезией, и притяжение между жидкой водой и твердой фазой, например стенками тонкой трубочки или капилляра – адгезией. Когда взаимодействие вода – стенка оказывается значительным, говорят, что стенки смачиваются. Напротив, когда межмолекулярные когезионные силы внутри жидкости значительно больше, чем адгезия между жидкостью и материалом стенки, верхний уровень жидкости в капилляре оказывается ниже уровня поверхности свободного раствора. Такое понижение уровня характерно для жидкой ртути в стеклянном капилляре. В случае воды в стеклянных капиллярах или в сосудах ксилемы притяжение между молекулами воды и стенками велико и поэтому жидкость поднимается.
Большое количество пор в стенках сосудов ксилемы образуют сетку маленьких извилистых капилляров, которые не только способствуют поднятию воды, но и способствуют поддержанию воды в просветах сосуда. Следовательно, клеточная стенка могла бы действовать как эффективный фитиль, поднимая воду за счет множества пор, хотя фактическая скорость такого движения вверх далеко недостаточна для восполнения воды, которая теряется в процессе испарения.
Значительные величины когезии и адгезии, характерные для молекул воды, играют важную роль в живых клетках, а также, при движении воды по сосудам ксилемы.
Как мы уже отметили в разделе физико-химические свойства протоплазмы, вода в клетке находится в двух состояниях: свободной и связанной (4,5 % от всей воды), причем последняя может быть нескольких видов. В вакуолях вода удерживается относительно низкомолекулярными соединениями (осмотически связанная) и большая часть воды находиться в свободном состоянии. В клеточной стенке часть молекул воды находиться в адсорбированном состоянии на поверхности фибрилл клеточной стенки. Вода тут связывается, главным образом, целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами, т. е. коллоидно-связанная вода. Кроме того, в клеточной стенке есть свободная вода (в порах). В цитоплазме имеется свободная, коллоидно- и осмотически связанная вода. Вода, которая находится на расстоянии 1 нм от поверхности белковой молекулы связана сильно. Осмотически связанная вода цитоплазмы – это вода связанная с ионами.
Физиологическое значение свободной и связанной воды разное. С одной стороны, интенсивность физиологических процессов зависит в первую очередь от содержания свободной воды. С другой стороны, наблюдается положительная корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью клеток к неблагоприятным факторам.
На уровне целого растения выделяют конституционную воду(химически связанная), гидрационную, резервную, заполняющую водосборные полости (вакуоли и др. клеточные компартменты) и интерстициальную, которая выполняет транспортные функции в апопласте и проводящих путях.
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Водный обмен в растениях. Значение воды, корневая система
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Водный обмен в растениях
3.1. Значение воды для растения
Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах – не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса – поступление и испарение воды – называют водным балансом.
Вода – это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.
Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие.
Вода обладает высокой теплоемкостью – 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде. Испарение воды растениями – транспирация служит основным средством терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого газа, содержание которого в воздухе незначительно (0,032 %).
3.2. Формы почвенной влаги
Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса – несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации.
«Мертвый запас» влаги в почве – это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».
3.3. Формы воды в растении
Вода в растении состоит из фракций, различающихся по своей подвижности из-за связи с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул. К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.
Фракция малоподвижной воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ. Воду, гидратирующую мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем следуют все менее прочно связанные слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности – это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.
3.4. Корневая система как орган поглощения воды
Наземные растения, в основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.
Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.
Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма – это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.
Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.
Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма – это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.
Рис. 3.1. Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J. Moorby, 1981 – цит. по В. В. Полевому).
Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты – лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.
Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.
Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.
Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам:
Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.
3.5. Передвижение воды по сосудистой системе
Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.
Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.
3.6. Транспирация
Транспирация – это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды – температура и движение воздуха.
Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С о быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Транспирация слагается из двух процессов:
Рис. 3.2. Устьица в открытом (вверху) и закрытом (внизу) состоянии. А – двудольного растения, Б – злака (по С. И. Лебедеву).
В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.
Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.
На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.
Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.
3.7. Особенности водного обмена у растений разных экологических групп
Растения, обитающие в воде – гидратофиты или гидрофиты, погружены в воду полностью или частично. Они регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. У монадных форм зеленых водорослей, заселяющих, в основном, пресные воды, клеточные стенки замкнуты не полностью из-за наличия выростов цитоплазмы – жгутиков, с помощью которых они передвигаются. У всех монадных форм имеются пульсирующие вакуоли, посредством которых из клеток удаляются избыток воды и отходы жизнедеятельности. У гидрофитов с замкнутой клеточной стенкой ее противодавления достаточно для предотвращения поступления излишков воды в клетку. Первичными гидрофитами являются водоросли. Водные цветковые растения – это вторичные гидрофиты, происходящие от наземных форм.
По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы наземных растений: пойкилогидрические и гомойгидрические.
Гомойгидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают механизмами регуляции устьичной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей доставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у этих растений не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, в которых, как правило, развита вакуолярная система. Их клетки не способны к обратимому высыханию. У этих растений гидростабильный тип водного режима. Стабилизации водного режима у многих видов растений способствуют запасы воды в корнях, стеблях и запасающих органах. Гомойгидрические растения делятся на три экологические группы:
Ксерофиты делят на следующие группы:
1. Растения, избегающие засухи (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей и засуху переносят в форме семян.
2. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты (кактусы и растения семейства толстянковых). Эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень медленно.
Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.
3. Гемиксерофиты или полуксерофиты – это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и очень отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.
4. Эуксерофиты или настоящие ксерофиты – это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями – склерофиты, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей.