Какое строение имеют эритроциты
В этих статьях на сайте мы начинаем обсуждение клеток крови и клеток макрофагальной и лимфатической систем. Сначала будут изложены функции эритроцитов— наиболее многочисленных клеток крови, необходимых для доставки кислорода к тканям.
Главной функцией эритроцитов, называемых также красными клетками крови, является транспорт гемоглобина, который переносит кислород от легких к тканям. У некоторых низших животных гемоглобин циркулирует в виде свободного белка плазмы, не заключенного в красные клетки крови. Если свободный гемоглобин появляется в плазме человека, всякий раз, когда кровь проходит через капилляры, примерно 3% гемоглобина утекает через стенку капилляров в тканевые пространства или через мембраны клубочковых капилляров почек в первичную мочу. Следовательно, чтобы гемоглобин оставался в крови, он должен находиться внутри эритроцитов.
При прохождении красных клеток крови через капилляры их форма может заметно меняться. Фактически эритроциты представляют собой «мешок», который может деформироваться, принимая почти любую форму. Более того, поскольку нормальная клетка имеет большой избыток клеточной мембраны относительно количества материала внутри нее, мембрана при деформации растягивается незначительно и, следовательно, эритроцит не разрывается, как случилось бы со многими другими клетками в этой ситуации.
б) Концентрация эритроцитов в крови. У здорового мужчины среднее число эритроцитов в 1 мм крови 5200000 (±300000); у здоровой женщины — 4700000 (±300000). У людей, живущих на больших высотах, количество эритроцитов больше.
в) Количество гемоглобина в клетках. Красные клетки крови способны концентрировать гемоглобин в клеточной жидкости в количестве примерно до 34 г на каждые 100 мл клеток. Концентрация не поднимается выше этого значения, поскольку существует метаболическое ограничение механизма формирования гемоглобина в клетке. Более того, у здоровых людей процент гемоглобина в каждой клетке почти всегда практически максимален. Однако при недостаточности образования гемоглобина процент его в клетках может падать значительно ниже этого значения, как и объем эритроцита, поскольку он содержит меньше гемоглобина.
Когда гематокритный показатель (процентное содержание клеток крови, равное в норме 40-45%) и количество гемоглобина в каждом эритроците нормальны, цельная кровь мужчины содержит в среднем 15 г гемоглобина на 100 мл; для женщин содержание гемоглобина составляет в среднем 14 г на 100 мл.
Известно, что каждый 1 г чистого гемоглобина способен связывать 1,34 мл кислорода. Следовательно, у здорового мужчины каждые 100 мл крови могут транспортировать в виде соединения с гемоглобином максимально примерно 20 мл кислорода, а у здоровой женщины то же количество крови транспортирует максимально около 19 мл кислорода.
Видео урок физиология кроветворной системы
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Какое строение имеют эритроциты
Цельная кровь состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов, к которым относят эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки — тромбоциты.
Функции крови:
1) транспортная — перенос газов (02 и С02), пластических (аминокислот, нуклеозидов, витаминов, минеральных веществ), энергетических (глюкоза, жиры) ресурсов к тканям, а конечных продуктов обмена — к органам выделения (желудочно-кишечный тракт, легкие, почки, потовые железы, кожа);
2) гомеостатическая — поддержание температуры тела, кислотно-основного состояния организма, водно-солевого обмена, тканевого гомеостаза и регенерации тканей;
3) защитная — обеспечение иммунных реакций, кровяного и тканевого барьеров против инфекции;
4) регуляторная — гуморальной и гормональной регуляции функций различньгх систем и тканей;
5) секреторная — образование клетками крови биологически активных веществ.
Функции и свойства эритроцитов
Эритроциты переносят 02 содержащимся в них гемоглобином от легких к тканям и С02 от тканей к альвеолам легких. Функции эритроцитов обусловлены высоким содержанием гемоглобина (95 % массы эритроцита), деформируемостью цитоскелета, благодаря чему эритроциты легко проникают через капилляры с диаметром меньше 3 мкм, хотя имеют диаметр от 7 до 8 мкм. Глюкоза является основным источником энергии в эритроците. Восстановление формы деформированного в капилляре эритроцита, активный мембранный транспорт катионов через мембрану эритроцита, синтез глютатиона обеспечиваются за счет энергии анаэробного гликолиза в цикле Эмбдена—Мейергофа. В ходе метаболизма глюкозы, протекающего в эритроците по побочному пути гликолиза, контролируемого ферментом дифосфоглицератмутазой, в эритроците образуется 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ). Основное значение 2,3-ДФГ заключается в уменьшении сродства гемоглобина к кислороду.
В цикле Эмбдена—Мейергофа расходуется 90 % потребляемой эритроцитами глюкозы. Торможение гликолиза, возникающее, например, при старении эритроцита и уменьшающее в эритроците концентрацию АТФ, приводит к накоплению в ней ионов натрия и воды, ионов кальция, повреждению мембраны, что понижает механическую и осмотическую устойчивость эритроцита, и стареющий эритроцит разрушается. Энергия глюкозы в эритроците используется также в реакциях восстановления, защищающих компоненты эритроцита от окислительной денатурации, которая нарушает их функцию. Благодаря реакциям восстановления атомы железа гемоглобина поддерживаются в восстановленной, т. е. двухвалентной форме, что препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин, в котором железо окислено до трехвалентного, вследствие чего метгемоглобин неспособен к транспорту кислорода. Восстановление окисленного железа метгемоглобина до двухвалентного обеспечивается ферментом — метгемоглобинредуктазой. В восстановленном состоянии поддерживаются и серусодержащие группы, входящие в мембрану эритроцита, гемоглобин, ферменты, что сохраняет функциональные свойства этих структур.
Цикл Эмбден-Мейергоффа эритроцитов 
Эритроциты имеют дисковидную, двояковогнутую форму, их поверхность — около 145 мкм2, а объем достигает 85—90 мкм3. Такое соотношение площади к объему способствует деформабильно-сти (под последней понимают способность эритроцитов к обратимым изменениям размеров и формы) эритроцитов при их прохождении через капилляры. Форма и деформабильность эритроцитов поддерживаются липидами мембран — фосфолипидами (глицерофосфолипидами, сфинголипидами, фосфотидилэтаноламином, фосфатидилсирином и др.), гликолипидами и холестерином, а также белками их цитоскелета. В состав цитоскелета мембраны эритроцита входят белки — спектрин (основной белок цитоскелета), анкирин, актин, белки полосы 4.1, 4.2, 4.9, тропомиозин, тропомодулин, адцуцин. Основой мембраны эритроцита является липидный бислой, пронизанный интегральными белками цитоскелета — гликопротеинами и белком полосы 3. Последние связаны с частью белковой сети цитоскелета — комплексом спектрин—актин—белок полосы 4.1, локализованным на цитоплазматической поверхности липидного бислоя мембраны эритроцита (рис. 7.1).
Взаимодействие белкового цитоскелета с липидным бислоем мембраны обеспечивает стабильность структуры эритроцита, поведение эритроцита как упругого твердого тела при его деформации. Нековалентные межмолекулярные взаимодействия белков цитоскелета легко обеспечивают изменение размеров и формы эритроцитов (их деформацию) при прохождении этих клеток через микроциркуляторное русло, при выходе ретикулоцитов из костного мозга в кровь — благодаря изменению расположения молекул спектрина на внутренней поверхности липидного бислоя. Генетические аномалии белков цитоскелета у человека сопровождаются появлением дефектов мембраны эритроцитов. В результате последние приобретают измененную форму (так называемые сфероциты, элиптоциты и др.) и имеют повышенную склонность к гемолизу. Увеличение соотношения холестерин—фосфолипиды в мембране увеличивает ее вязкость, уменьшает текучесть и эластичность мембраны эритроцита. В результате снижается деформируемость эритроцита. Усиление окисления ненасыщенных жирных кислот фосфолипидов мембраны перекисью водорода или супероксидными радикалами вызывает гемолиз эритроцитов (разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую среду), повреждение молекулы гемоглобина эритроцита. Постоянно образующийся в эритроците глютатион, а также антиоксиданты (остокоферол), ферменты — глутатионредуктаза, супероксиддисмутаза и др. защищают компоненты эритроцита от этого повреждения.
Рис. 7.1. Схема модели изменений цитоскелета мембраны эритроцита во время его обратимой деформации. Обратимая деформация эритроцита изменяет лишь пространственную конфигурацию (стереометрию) эритроцита, следующую за изменением пространственного расположения молекул цитоскелета. При этих изменениях формы эритроцита площадь поверхности эритроцита остается неизменной. а — положение молекул цитоскелета мембраны эритроцита при отсутствии его деформации. Молекулы спектрина находятся в свернутом состоянии.
До 52 % массы мембраны эритроцитов составляют белки гликопротеины, которые с олигосахаридами образуют антигены групп крови. Глико-протеины мембраны содержат сиаловую кислоту, которая придает отрицательный заряд эритроцитам, отталкивающий их друг от друга.
Энзимы мембраны — Ка+/К+-зависимая АТФаза обеспечивает активный транспорт Na+ из эритроцита и К+ в его цитоплазму. Са2+-зависимая АТФаза выводит Са2+ из эритроцита. Фермент эритроцита карбоангидраза катализирует реакцию: Са2+ Н20 Н2С03 о Н+ + НСО3, поэтому эритроцит транспортирует часть углекислого газа от тканей к легким в виде бикарбоната, до 30 % С02 переносится гемоглобином эритроцитов в форме карбаминового соединения с радикалом NH2 глобина.
Что такое эритроциты: состав, нормы и отклонения
» data-image-caption=»» data-medium-file=»https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2019/03/eritrotsity1.png?fit=450%2C300&ssl=1″ data-large-file=»https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2019/03/eritrotsity1.png?fit=827%2C550&ssl=1″/>
В 1673 году в тихом голландском городке Дельфте произошло любопытное событие, которому суждено было стать историческим. Владелец небольшой мануфактурной лавки и служащий местного муниципалитета Антони ван Левенгук, впоследствии всемирно известный ученый-естествоиспытатель, с помощью «магического стекла» обнаружил в капле крови человека «мельчайшие частицы, придающие крови красный цвет».
Первый микроскоп и эритроциты
Тогда в Голландии многие занимались шлифовкой оптических стекол для изготовления линз. Увлекся шлифованием и Левенгук, причем достиг в этом деле высокого мастерства. Его маленькие короткофокусные двояковыпуклые линзы, вставленные в миниатюрную оправу собственной конструкции, давали увеличение в 300 раз и очень отчетливое изображение.
С помощью этого нехитрого прибора три века назад А. Левенгуку удалось увидеть красные клетки крови — эритроциты, выполняющие самую важную ее функцию — снабжение тканей кислородом, функцию, без которой невозможна жизнь.
Многие микроскопы, сделанные руками Левенгука, сохранились до наших дней. Хотя они совсем не похожи на современные микроскопы, тем не менее, с их помощью он не только рассмотрел красные клетки крови, но и составил верное представление об их величине.
Важные факты об эритроцитах
Эритроциты (от греческих слов erythros — красный и kytos — клетка) составляют основную массу крови. В кубическом миллиметре их содержится 4,6—5,5 миллиона у мужчин и 4—5 миллионов — у женщин. А в 5—6 литрах крови, циркулирующей в организме взрослого человека, находится примерно 25 триллионов эритроцитов!
В отличие от других клеток эритроцит не имеет ядра, весь его объем заполнен гемоглобином — белком красного цвета, особым дыхательным пигментом. Этот белок обладает поразительной способностью легко соединяться с кислородом, превращаясь в оксигемоглобин.
Соединение происходит в легочных капиллярах, где эритроциты соприкасаются с вдыхаемым нами воздухом. Обогащенная кислородом алая кровь идет из легких в сердце, а оттуда по артериям — ко всем органам и тканям. Быстро отдав им кислород, гемоглобин так же быстро соединяется с углекислым газом, образуя карбоксигемоглобин.
В легких эритроциты отдают углекислый газ (он удаляется из организма во время выдоха) и вновь забирают кислород, поступающий в легкие. За одни сутки эритроциты взрослого человека переносят около 800 литров кислорода и 200 литров углекислого газа.
Форма эритроцита — в виде двояковогнутого диска — обеспечивает относительно большую поверхность для соприкосновения гемоглобина с газами. Любопытно, что суммарная поверхность эритроцитов — около трех тысяч квадратных метров, то есть в полторы тысячи раз больше поверхности нашего тела.
Нормы эритроцитов в крови
Нормальное содержание гемоглобина — 13—18 граммов на 100 миллилитров крови, в среднем около 16. Когда в лабораториях проводят необходимые анализы, такое соотношение принимают за 100 процентов. Как правило, у женщин гемоглобина меньше, чем у мужчин, а у полных людей больше, чем у худых.
Уменьшение числа эритроцитов или снижение содержания в них гемоглобина приводит к кислородному голоданию. Оно бывает, например, у человека, поднявшегося без специальной подготовки высоко в горы. У него развивается так называемая «горная болезнь»: резко учащается дыхание, появляются головная боль, чувство усталости и ощущение, похожее на опьянение — с тошнотой, головокружением, рвотой.
Примерно десяти дней достаточно для акклиматизации на высоте, скажем, 4 500 метров. За это время в организме начинают усиленно вырабатываться эритроциты, и повышается содержание в них гемоглобина, а, следовательно, возрастает способность крови переносить кислород.
Так происходит не только при акклиматизации. Обследования спортсменов показали, что у бегунов на длинные дистанции, лыжников, велогонщиков, гребцов способность организма поглощать кислород может увеличиваться вдвое и более. Соответственно изменяются и показатели крови: увеличивается ее объем, растет число эритроцитов, уровень гемоглобина.
Состав эритроцитов
За последние два десятилетия ученые достигли особенно больших успехов в изучении красных клеток крови. Удалось выяснить структуру молекулы гемоглобина. Определены не только все 150 аминокислот, входящих в состав этой молекулы, но и точно установлено их расположение.
Эти данные пролили свет на причину опасного врожденного заболевания — серповидно-клеточной анемии, распространенной в странах Средиземноморья. Оказалось, что эта тяжелая болезнь обусловлена заменой одной из аминокислот в молекуле гемоглобина.
Было обнаружено также, что недостаток лишь одного фермента в эритроците приводит к непереносимости некоторых пищевых и лекарственных веществ. Результаты исследований на молекулярном уровне расширяют возможности лечения и профилактики многих тяжелых заболеваний.
Гибель эритроцитов
Красные клетки крови образуются непрерывно в течение всей жизни человека в костном мозге грудины, костей таза и в длинных трубчатых костях рук и ног. Процесс созревания эритроцитов хорошо изучен. Его продолжительность — 3-4 суток. За это время сравнительно крупные костномозговые клетки с большим ядром, почти не содержащие гемоглобина, размножаются путем ряда последовательных делений. Постепенно утрачивая ядро, они уменьшаются в размерах, в них синтезируется гемоглобин, и они превращаются в эритроциты.
Но в процессе своей жизнедеятельности эритроциты «изнашиваются». Они живут не более 100—120 дней, а затем разрушаются и удаляются из крови клетками селезенки и печени. Каждые сутки человек теряет в среднем 115 миллионов эритроцитов в минуту. На смену им в таком же темпе костный мозг вырабатывает новые.
Клетки красной крови, открытые впервые Левенгуком, обладают многими замечательными свойствами. Об одном из них нельзя умолчать. В эритроцитах были открыты факторы, определяющие групповые свойства крови.
Группы крови
Основных групп крови четыре. Оказалось, что красные клетки людей разных групп крови отличаются присутствием или отсутствием в этих клетках особых белков — агглютиногенов (антигенов), обозначаемых латинскими буквами А и В.
У одних антигены А и В отсутствуют (1 группа, «универсальный» донор), эритроциты других содержат только антиген А (II группа), у третьих — только антиген В (III группа), а у четвертых — и А и В (IV группа, «универсальный» реципиент).
Таким образом, кровь не всех групп совместима. И если перелить человеку кровь несовместимой группы, наступит тяжелое осложнение — склеивание (агглютинация) эритроцитов, а затем и их разрушение (гемолиз).
Идеально совместимой для реципиента (человека, которому производят переливание) является кровь той же группы. Но при необходимости можно использовать и кровь «универсального» донора. «Универсальному» реципиенту практически можно переливать кровь любой группы.
Переливание, хранение крови
Переливание крови стало возможным благодаря открытию ее групповых свойств. Миллионы доноров без всякого вреда для своего здоровья регулярно сдают кровь. Надежно упакованная и сохраняемая в специальных флаконах, она поступает во все лечебные учреждения нашей страны.
Успешно была решена проблема консервации и длительного хранения крови, научились заготавливать и применять плазму и сыворотку. Они удобны, так как при их переливании не нужно учитывать совместимость групп. Ученые нашли возможность сохранять в особых условиях и эритроциты, годами не теряющие своих драгоценных свойств.
Переливание крови — это гуманное и могучее средство восстановления здоровья человека — получило очень широкое распространение. Кровь доноров несет спасение людям.
Триста лет назад А. Левенгук сделал первый шаг в изучении крови, которую еще в глубокой древности считали символом жизни. На протяжении последующих веков ученые всего мира отдали много сил и энергии для того, чтобы дать в руки врачам животворное лекарство — донорскую кровь.
Какое строение имеют эритроциты
Эритроциты (красные кровяные клетки) – самые многочисленные клетки крови, содержащие гемоглобин. Их основная функция – доставлять кислород к тканям и органам.
Определение количества эритроцитов является неотъемлемой частью общего анализа крови и отдельно не производится.
Число эритроцитов, количество эритроцитов, подсчет количества эритроцитов.
Синонимы английские
Red blood cell count, RBC count, RCC, red cell count, erythrocyte count, red count.
*10 12 /л (10 в ст. 12 на литр).
Какой биоматериал можно использовать для исследования?
Венозную, капиллярную кровь.
Общая информация об исследовании
В ходе этого теста подсчитывается количество эритроцитов в определенном объеме крови – в литре или в микролитре.
Эритроциты, которые образуются в костном мозге, доставляют кислород к органам и тканям, а также способствуют переносу углекислого газа от органов и тканям к легким, где он выдыхается. Это происходит за счет того, что они содержат белок гемоглобин, который легко вступает в связь с кислородом и углекислым газом.
Изменение количества эритроцитов, как правило, сопряжено с изменениями уровня гемоглобина. Когда количество эритроцитов и уровень гемоглобина снижены – у пациента анемия, когда повышена – полицитемия.
В норме продолжительность жизни эритроцита – около 120 дней. Организм старается поддерживать примерно одинаковое число циркулирующих эритроцитов. При этом старые эритроциты уничтожаются в селезенке, а новые образуются в костном мозге.
Если баланс между образованием и разрушением эритроцитов нарушается из-за потери эритроцитов, их разрушения или уменьшения их образования, то развивается анемия. Наиболее частые причины потери эритроцитов – это острое или хроническое кровотечение либо гемолиз (разрушение в кровяном русле). Организм возмещает такие потери, увеличивая производство эритроцитов в костном мозге. Этот процесс регулирует гормон эритропоэтин, образующийся в почках.
Снижаться продукция эритроцитов может, когда нарушается нормальная работа костного мозга. Причиной подобного нарушения может быть инфильтрация мозга опухолевыми клетками или угнетение его функции под воздействием радиации, химиотерапии, из-за нехватки эритропоэтина (образующегося в почках вещества, которое стимулирует образование эритроцитов) или из-за недостатка веществ, необходимых для образования гемоглобина (железа, витамина B12, фолиевой кислоты).
Снижение производства эритроцитов приводит к уменьшению их циркуляции в кровяном русле, недостатку гемоглобина и его способности переносить кислород, а следовательно, к слабости и утомляемости.
В свою очередь, число эритроцитов увеличивается при более активной работе костного мозга. К этому могут приводить разные причины, например чрезмерный уровень эритропоэтина, повышающее число эритроцитов хроническое расстройство (истинная полицитемия) или курение.
Для чего используется исследование?
Когда назначается исследование?
Обычно исследование входит в рутинный общий анализ крови, который делается как планово, так и при различных болезнях и патологических состояниях, перед хирургическими вмешательствами.
Повторно его обычно назначают пациентам, страдающим от кровотечений или хронической анемии.
Что означают результаты?
Возраст
Эритроциты, *10^12/л
Биохимия крови
| Сайт: | Образовательный портал МБФ (ВолгГМУ) |
| Курс: | Нарушения метаболизма. Биохимия специализированных тканей. (Для клин.ордов КЛД) |
| Книга: | Биохимия крови |
Оглавление
1. Общие сведения
2. свойства крови
3. Состав крови. Гематокрит
3.1. Плазма крови
Пла́зма кро́ви (от греч. πλάσμα — нечто сформированное, образованное) — жидкая часть крови, в которой взвешены форменные элементы — вторая часть крови. Процентное содержание плазмы в крови составляет 52—61 %. Макроскопически представляет собой однородную несколько мутную (иногда почти прозрачную) желтоватую жидкость, собирающуюся в верхней части сосуда с кровью после осаждения форменных элементов. Гистологически плазма является межклеточным веществом жидкой ткани крови.
Центрифуги-сепараторы выделяют из крови плазму. Плазма крови состоит из воды, в которой растворены вещества — белки (7—8 % от массы плазмы) и другие органические и минеральные соединения. Основными белками плазмы являются альбумины — 55—65 %, α1-глобулины — 2—4 %, α2-глобулины 6—12 %, β-глобулины8 — 12 %, γ-глобулины — 2-4 % и фибриноген — 0,2—0,4 %. В плазме крови растворены также питательные вещества (в частности глюкоза и липиды), гормоны, витамины, ферменты и промежуточные и конечные продукты обмена веществ, а также неорганические вещества.
В среднем 1 литр плазмы человека содержит 900—950 г воды, 65—85 г белка и 20 г низкомолекулярных соединений. Плотность плазмы составляет от 1,025 до 1,029, pH — 7,36—7,44.
Существует обширная практика собирания донорской плазмы крови. Плазма отделяется от эритроцитов центрифугированием с помощью специального аппарата, после чего эритроциты возвращаются донору. Этот процесс называется плазмаферезом.
Плазма с высокой концентрацией тромбоцитов (богатая тромбоцитами плазма) находит все большее применение в медицине в качестве стимулятора заживления и регенерации тканей организма. В настоящее время на её основе разработана многофункциональная медицинская методика, используемая в стоматологии и косметологии.
3.2. Форменные элементы
У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—50 %, а плазма — 50—60 %. Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами:
Кровь относится к быстро обновляющимся тканям. Физиологическая регенерация форменных элементов крови осуществляется за счёт разрушения старых клеток и образования новых органами кроветворения. Главным из них у человека и других млекопитающих является костный мозг. У человека красный, или кроветворный, костный мозг расположен в основном в тазовых костях и в длинных трубчатых костях. Основным фильтром крови является селезёнка (красная пульпа), осуществляющая в том числе и иммунологический её контроль (белая пульпа).
4. Биохимия эритроцита
4.1. Транспорт кислорода кровью
4.2. Созревание эритроцита
4.3. Структурно-метаболические особенности эритроцита
Особенности структурной организации мембраны эритроцитов
Эритроцит окружен плазматической мембраной, структура которой хорошо изучена, идентична таковой в других клетках. Цитоплазматическая мембрана эритроцитов включает бислой фосфолипидов, в то время как белки или «плавают» на поверхности мембран, или пронизывают липиды, обеспечивая прочность и вязкость мембран. Площадь мембраны одного эритроцита составляет около 140 мкм2.
На долю белков приходится примерно 49 %, липидов – 44 %, углеводов –7 %. Углеводы химически связаны либо с белками, либо с липидами и образуют соответственно гликопротеиды и гликолипиды.
Важнейшими компонентами мембраны эритроцитов являются липиды, включающие до 48 % холестерина, 17-28 % – фосфотидилхолина, 13-25 % – сфингомиелина и ряд других фосфолипидов.
Фосфотидилхолин мембраны эритроцитов несет нейтральный заряд, практически не вступает в реакции взаимодействия с положительно заряженными каналами Са2+,, обеспечивая тем самым атромбогенность эритроцитов. Благодаря таким свойствам, как текучесть, пластичность, эритроциты способны проходить через капилляры диаметром
Белки мембраны эритроцита делят на периферические и интегральные. К периферическим белкам относят спектрин, анкирин, белок 4.1., белок р55, адуцин и др. В группу интегральных белков входит фракция 3, а также гликофорины А, В, С, О, Е. Анкирин образует соединение с р-спектрином. В составе эритроцитов обнаружено около 340 мембранных и 250 растворимых белков.
Пластичность эритроцитов связана с фосфорилированием мембранных белков, особенно белков полосы 4.1.
Белок фракции 4.2. – паллидин обеспечивает связывание спектрин-актин-анкиринового комплекса с фракцией 3, относится к группе трансглутаминазных протеинов.
К числу сократительных белков мембраны эритроцитов относятся р-актин, тропомодулин, строматин и тропомиозин.
Гликофорины – интегральные белки мембраны эритроцитов, определяющие отрицательный заряд, способствующий отталкиванию эритроцитов друг от друг и от эндотелия сосуда.
Протеин 3 – основной белок актинов, регулирующий дефосфорилируемость эритроцита.
Как указывалось выше, мембрана эритроцита представляет собой сложный комплекс, включающий определенным образом организованные липиды, белки и углеводы, которые формируют наружный, средний и внутренний слои эритроцитарной мембраны.
Касаясь пространственного расположения различных химических компонентов эритроцитарной мембраны, следует отметить, что наружный слой образован гликопротеидами с разветвленными комплексами олигосахаридов, которые являются концевыми отделами групповых антигенов крови. Липидным компонентом наружного слоя являются фосфатидилхолин, сфингомиелин и неэстерифицированный холестерин. Липиды наружного слоя мембраны эритроцита играют важную роль в обеспечении постоянства структуры мембраны, избирательности ее проницаемости для различных субстратов и ионов. Вместе с фосфолипидами холестерин регулирует активность мембранно-связанных ферментов путем изменения вязкости мембраны, а также участвует в модификации вторичной структуры ферментов. Молярное отношение холестерин / фосфолипиды в мембранах клеток у человека и многих млекопитающих равно 0,9. Изменение этого соотношения в сторону увеличения наблюдается в пожилом возрасте, а также при некоторых заболеваниях, связанных с нарушением холестеринового обмена.
Снижение текучести мембраны эритроцита и изменение ее свойств отмечается также и при увеличении содержания сфингомиелина,
Средний бислой мембраны эритроцита представлен гидрофобными «хвостами» полярных липидов. Липидный бислой обладает выраженной текучестью, которая обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами гидрофобной части бислоя. Интегральные белки, к которым относятся ферменты, рецепторы, транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся в гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для активности пространственную конфигурацию. Поэтому любые изменения в составе липидов эритроцитарной мембраны сопровождаются изменением ее текучести и нарушением работы интегральных белков.
Внутренний слой мембраны эритроцита, обращенный к цитоплазме, состоит из белков спектрина и актина. Спектрин является специфическим белком эритроцитов, его гибкие вытянутые молекулы, связываясь с микрофиламентами актина и липидами внутренней поверхности мембраны, формируют своеобразный скелет эритроцита. Небольшой процент липидов во внутреннем слое мембраны эритроцита представлен фосфатидилэтаноламином и фосфатидилсерином. От наличия спектрина зависит подвижность белков, удерживающих двойной бисой липидов.
Одним из важных гликопротеинов является гликофорин, содержащийся как на внешней, так и на внутренней поверхностях мембран эритроцитов. Гликофорин в своем составе содержит большое количество сиаловой кислоты и обладает значительным отрицательным зарядом. В мембране он располагается неравномерно, образует выступающие из мембраны участки, которые являются носителями иммунологических детерминант.
Строение и состояние эритроцитарной мембраны, низкая вязкость нормального гемоглобина обеспечивают значительные пластические свойства эритроцитам, благодаря которым эритроцит легко проходит по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка, и может принимать самые разнообразные формы. Другим периферическим мембранным белком эритроцитов является анкирин, образующий соединение с молекулой Р-спектрина.
Функции эритроцитарной мембраны
Мембрана эритроцитов обеспечивает регуляцию электролитного баланса клетки за счет активного энергозависимого транспорта электролитов или пассивной диффузии соединений по осмотическому градиенту.
В мембране эритроцитов имеются ионно-проницаемые каналы для катионов Na+, K+, для O2, CO2, Cl– HCO3–.
Транспорт электролитов через эритроцитарную мембрану и поддержание его мембранного потенциала обеспечивается энергозависимыми Na+, K+, Ca2+ – АТФ-азными системами.
Мембрана эритроцитов хорошо проницаема для воды при участии так называемых белковых и липидных путей, а также анионов, газообразных соединений и плохо проницаема для одновалентных катионов калия и натрия.
Белковый путь трансмембранного переноса воды обеспечивается при участии пронизывающего мембрану эритроцитов белка «полосы 3», а также гликофорина.
Молекулярная природа липидного пути переноса воды через эритроцитарную мембрану практически не изучена. Прохождение молекул небольших гидрофильных неэлектролитов через эритроцитарную мембрану осуществляется также, как и перенос воды, за счет белкового и липидного путей. Перенос мочевины и глицерина через мембрану эритроцита обеспечивается за счет ферментативных реакций.
Перенос органических анионов через эритроцитарную мембрану обеспечивается, как и транспорт неорганических анионов, при участии белка «полосы 3».
Эритроцитарная мембрана обеспечивает активный транспорт глюкозы, кинетика которого обеспечивается зависимостью Михаэлиса-Ментен. Важная роль в транспорте глюкозы через эритроцитарную мембрану отводится полипептиду полосы 4,5 (белки с ММ 55 кД – возможные продукты распада полипептида полосы 3). Высказывается предположение о наличии специфического липидного окружения у белков – переносчиков сахаров в эритроцитарной мембране.
Неравномерное распределение моновалентных катионов в системе эритроцит – плазма крови поддерживается при участии энергозависимой Na+-помпы, осуществляющей трансмембранный обмен ионов Na+ эритроцитов на ионы К+ плазмы крови в соотношении 3:2. Кроме указанного трансмембранного обмена Na+/K+, Na+ помпа осуществляет еще, по крайней мере, четыре транспортных процесса: Na+→ Na+ обмен; K+→K+обмен; одновалентный вход ионов Na+, сопряженный с выходом К+.
Молекулярной основой Na+ помпы является фермент Na+, K+ –АТФ-аза – интегральный белок, прочно связанный с мембранными липидами, состоящий из 2х полипептидных субъединиц с ММ 80-100кД.
Транспортная система имеет 3 центра, связывающих ионов Na+, локализованных на цитоплазматической стороне мембраны. С наружной стороны мембраны на транспортной системе имеется 2 центра связывания ионов К+. Важная роль в поддержании высокой активности фермента отводится мембранным фосфолипидам.
Функционирование Са2+-помпы обеспечивается нуклеотидами, а также макроэргическими соединениями, преимущественно АТФ, ЦТФ, ГТФ, в меньшей степени ГТФ и ЦТФ.
Как в случае Nа+-помпы, функционирование Са2+помпы в эритроцитах связано с проявлениями активности Са2+, Mg2+ –АТФ-азы. В мембране одного эритроцита обнаруживается около 700 молекул Са2+, Mg2+ –АТФ-азы.
Наряду с барьерной и транспортной функциями, мембрана эритроцитов выполняет рецепторную функцию.
Экспериментально доказано наличие на мембране эритроцитов рецепторов к инсулину, эндотелину, церулоплазмину, а2-макроглобулину, α- и β-адренорецепторов. На поверхности эритроцитов находятся рецепторы к фибриногену, обладающие достаточно высокой специфичностью. Эритроциты также несут на мембране рецепторы к гистамину, ТхА2, простациклину.
В мембране эритроцитов обнаруживаются рецепторы для катехоламинов, снижающих подвижность жирных кислот липидов мембран эритроцитов, а также осмотическую устойчивость эритроцитов.
Установлена перестройка структуры мембраны эритроцитов под влиянием низких концентраций инсулина, гормона роста человека, простагландинов группы Е и Е2.
В мембранах эритроцитов высока и ц – АМФ активность. При увеличении концентраций в эритроцитах ц–АМФ ( до 10–6 М) усиливаются процессы фосфорилирования белков, что приводит в свою очередь к изменению степени фосфорилированности и проницаемости мембран эритроцитов для ионов Са2+.
Эритроцитарная мембрана содержит изоантигены различных систем иммунологических реакций, определяющих групповую принадлежность крови человека по этим системам.
4.4. Антигенная структура эритроцитарной мембраны
Эритроцитарная мембрана содержит различные антигены видовой, групповой и индивидуальной специфичности. Различают два вида изоантигенов эритроцитов, определяющих групповую специфичность крови человек – А и В агглютиногены. Соответственно в плазме или сыворотке крови обнаруживаются две разновидности изоантител – агглютинины α и β. В крови человека не содержатся одноименных агглютиногенов и агглютининов. Их встреча и взаимодействие может возникать при переливании несовместимых групп крови, приводить к развитию агглютинации и гемолиза эритроцитов.
Как известно, I (0) группа крови характеризуется отсутствием в эритроцитах агглютиногенов А и В при наличии в плазме или сыворотке крови агглютининов α и β, встречается у 40-50 % людей стран центральной Европы.
II (А) группа крови характеризуется наличием в мембране эритроцитов агглютиногена А, в то время как в плазме крови содержатся агглютинины β. Указанная группа крови распространена у 30–40 % людей.
III (В) группа крови характеризуется наличием агглютиногена В в мембране эритроцитов, а в плазме или сыворотке крови – наличием агглютининов типа α. Эта группа крови имеет место примерно у 10 % населения.
IV (АВ) группа крови характеризуется наличием в мембране эритроцитов фиксированных А и В агглютиногенов, при этом в плазме или сыворотке крови отсутствуют естественные агглютинины α и β. Данная группа крови встречается у 6 % населения.
Генетический контроль антигенной системы А,В,О мембран эритроцитов представлен генами О, Н, А, В, локализованными в длинном плече 9-й пары хромосом.
Агглютинины α и β относятся к классу Ig M, являются естественными антителами, образуются у ребенка на первом году жизни, достигая максимума к 8 – 10 годам.
Второе место среди антигенных свойств мембран эритроцитов по клинической значимости занимает система Rh – Hr. Впервые Резус-фактор был открыт в 1940 году К. Ландштейнером и А. Винером, содержится в эритроцитах у 85 % людей белой расы. У 15 % людей эти эритроцитарные антигены отсутствуют. В настоящее время установлена липопротеидная природа антигенов данной системы, их насчитывается около 20, они образуют различные комбинации в мембране эритроцитов. Наиболее распространенными резусантигенами являются 6 разновидностей: Rh0 (D), rh’ (C), rh’’ (E), Hr0 (d), hr’ (c), hr’’ (e). Наиболее сильным антигеном этой группы является Rh0 (D).
Антитела системы Rh и Hr – антирезусагглютинины являются приобретенными, иммунными, отсутствуют в крови Rh (-) людей с момента рождения, синтезируются при первом переливании Rh (+) крови Rh (-) реципиенту, а также при первой беременности Rh (-) женщины Rh(+) плодом. При первой беременности эти антитела синтезируются медленно в течение нескольких месяцев в небольшом титре, не вызывая серьезных осложнений у матери и плода. При повторном контакте резус-отрицательного человека с резус-положительными эритроцитами возможен резус-конфликт. Антитела системы Rh – Hr относятся к классу Ig G, поэтому они легко проникают через плацентарный барьер, вызывают реакции агглютинации и гемолиза эритроцитов плода, что сопровождается развитием гемолитической желтухи новорожденных. В случае повторного переливания несовместимой по Rh–антигенам крови донора и реципиента может наблюдаться гемотрансфузионный шок.
