какое поколение преобладает в жизненном цикле мохообразных
Какое поколение преобладает в жизненном цикле мохообразных
Эволюционно мхи представляют тупиковую (слепую) ветвь развития растений, во многом близки к водорослям. Для размножения большинству мхов нужна вода, так как мужские половые клетки могут добраться до женских только с ее помощью. Мы рассмотрим этот отдел на примере кукушкина льна, который относится к подклассу Зеленые мхи.
Строение кукушкина льна
Проясним термин «двудомные», указанный вначале. Он означает, что женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы развиваются на разных растениях. На женском гаметофите расположен архегоний, имеющий бутыльчатую форму, на мужском гаметофите развиваются антеридии. Антеридии окружают характерные крупные листья желто-бурого цвета, по которым всегда можно отличить мужской гаметофит от женского: на женском подобные листья отсутствуют.
В сухую погоду, когда споры созревают, колпачок, а за ним и крышечка, отпадают. Тонкий стебелек спорогона раскачивается от ветра, споры высыпаются.
Жизненный цикл мхов
Теперь попробуйте самостоятельно назвать все стадии жизненного цикла мха на картинке ниже, почувствуйте себя истинным бриологом 😉
Значение мхов
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Какое поколение преобладает в жизненном цикле мохообразных
При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).
В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.
Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).
У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.
Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.
Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.
Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.
Систематическое положение
Высшие споровые растения
Отдел: моховидные, или настоящие мхи
Класс: листостебельные, или настоящие, мхи
Класс: сфагновые мхи
Отдел: печеночные мхи
Отдел: антоцеротовые мхи
Бриология — наука о моховидных.
Основная характеристика отдела Моховидные
Отдел Моховидные
КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ
Кукушкин лен (Рис. 1)
Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды. Простые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).
Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний. Для этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует. Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.
КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ
Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис. 3). Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.
Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха.
Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).
ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ
Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо.
Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек).
Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).
ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)
Распространены большей частью в тропиках.
Спорофиты ( спорогонии) рогообразной формы.
В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.
Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).
Значение мхов
Систематическое положение
Высшие споровые растения
Общая характеристика Папоротникообразных
Отдел Папоротниковидные
В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.
Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).
Листья папоротников — вайи — цельные или сложно расчлененные с хорошо развитой проводящей системой. Развитие листа происходит из «улитки» (рис. 3).
Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).
Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).
Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).
При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты — сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.
Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.
В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.
Отдел плауновидные
Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).
В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.
Отдел хвощевидные
Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.
Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.
Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.
Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).
Мохообразные — несосудистые растения: общая характеристика
Мохообразные в какой-то степени известны большинству людей. Все знают о существовании мхов, многие слышали и о печёночниках. Третья группа несосудистых растений, под названием Антоцеротовые мхи (рогоносцы) относительно незнакома даже большинству ботаников. Важно сначала разобраться, что на самом деле относится к Мохообразным, а что нет.
Некоторые виды лишайников, в частности Алектория (Alectoria), Бриория (Bryoria), Уснея (Usnea) и ягель, или «олений мох», часто называемые мхами, на самом деле лишайники. Испанский мох (Tillandsia usneoides), растущий в Северной и Южной Америках — это цветковое растение из семейства Ананасовых, или Бромелиевых. А слизистые ярко-зелёные «мхи» прудов и медленно текущих ручьёв — это водоросли, как правило, Спирогира.
Рис. 1. Лишайники можно отличить уже внешне, по их окраске. Они не бывают ярко-зелёными
Рис. 2. Мохообразные. Крошечные листовые побеги — это гаметофиты (половое поколение) небольшого мха, а многочисленные пластинчатые структуры — гаметофиты рогоносца Феоцероса (Phaeoceros). И те и другие остаются мелкими и тонкими. Они никогда не превышают толщины нескольких клеток и не одревесневают 
Рис. 3. Мохообразные. Хотя мхи встречаются и в засушливых жарких местах, наиболее распространены они в прохладных влажных районах. Типичные представители мохообразных — зелёного цвета. У кукушкина льна облиственная часть тела — гаметофит, а тонкий стебель и коробочка — спорофит (бесполое поколение)
К эмбриофитам относят растения, спорофит которых начинает существование как покоящийся многоклеточный зародыш, питающийся от материнского растения и часто долгое время остающийся в покоящемся состоянии (как у покрытосеменных). Правда, наличие зародыша в зачаточной форме наблюдается уже у некоторых живущих в воде водорослей (Coleochaete) с покоящимися и защищенными гаметофитом зиготами.
Типичные эмбриофиты (мхи и сосудистые растения) — это первично наземные растения с постепенно усложняющимися вегетативными органами, которые служат для закрепления в почве, поглощения воды и питательных солей, фотосинтеза.
Как и у всех растений, жизненный цикл Мохообразных состоит из чередующихся поколений. Их гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) отличаются структурно и физиологически. Напомним, что диплоидные спорофиты цветковых — это растения с листьями и корнями, а гаплоидные гаметофиты их крошечные, находящиеся внутри яйцеклеток и пыльцевых зёрен. У голосеменных, папоротников, хвощей и плаунов тоже в жизненном цикле преобладает спорофит, но у мохообразных всё наоборот.
Гаплоидный гаметофит мохообразных — более крупное и заметное, многолетнее поколение, спорофит — мелкое, живущее недолго и часто незаметное. Это одно из основных отличий Мохообразных от других растений.
Уникальная особенность спорофитов несосудистых растений в том, что они никогда не растут самостоятельно без гаметофита, не ветвятся и не имеют листьев. Все они видны только при ближайшем рассмотрении, выглядят как зелёные или коричневые «волоски», коробочки, чашечки или рожки. Появляются они только в определённое время года.
Рис. 6. Мохообразные: неофициальная классификация
Классификация несосудистых растений
Отдел Мхи, Моховидные, или Настоящие мхи (Bryophyta)
Классы Настоящих мхов:
Поколение гаметофита
Мхи распространены повсеместно, встречаются во всех частях света и почти в любых ландшафтах. Они процветают даже в городских условиях (Tortula на стенах и Mnium на почве).
Строение гаметофита
Гаметофиты мхов — это всегда облиственные побеги, закрепляющиеся в субстрате при помощи многоклеточных ризоидов, их нет у Сфагновых мхов. Одни из них растут близко друг к другу, формируя плотные подушки (Grimmia, Pohlia). Другие виды, расположенные в прохладных влажных районах, растут более рыхло и открыто (Анатолия, Climacium, Platygyrium). Гаметофоры Scouleria представляют собой ленты длиной до 15 см, погруженные в воду быстро текущих рек или ручьёв. Все побеги мхов имеют листья, но поскольку они являются частью гаметофита, а не спорофита, то они не гомологичны листьям сосудистых растений.
Гаметофиты мхов растут из апикальной меристемы, содержащей выступающую клетку. Производные клетки специализируются и объединяются в ткани стебля и листьев. Листья, как правило, однослойны, за исключением средней жилки, покрыты слабой высыхающей при засухе кутикулой. Основная их часть состоит из ассимиляционной ткани. Проводящие и механические ткани отсутствуют или развиты плохо. Кутикула встречается только на верхней поверхности большинства листьев мха, нижняя их сторона непокрыта и способна поглощать воду непосредственно из дождя, росы и тумана. Отсутствие кутикулы означает, что у мхов ещё слабая защита от высыхания. Устьица на листьях мха не встречаются.
Рис. 7. Отдельные побеги мха внешне напоминают побеги цветкового растения, имеющие стебли, листья, узлы, междоузлия и даже почки. Ни одна из этих структур не гомологична соответствующим органам цветковых растений, не смотря на это для обеих групп используется один и тот же набор названий
Стебли мхов тонкие с незначительной дифференцировкой на ткани. Их поверхностный слой лишь немного отличается от нижележащих и не считается эпидермой. Стволовая часть стебля чаще состоит из одинаковых клеток, реже наружные клетки более узкие с несколько утолщёнными стенками. Внутренний слой состоит из паренхимотозных фотосинтезирующих клеток. У некоторых мхов стебли снабжены волосками, но ни у каких мхов стебли не содержат устьиц.
Водный транспорт
У большинства мхов отсутствуют гидроиды и лептоиды; вода проводится по внешней поверхности их стеблей капиллярным способом. Листья и стебли настолько малы, что образуют пространства, достаточно узкие, чтобы действовать как капиллярные каналы и транспортировать воду. У таких видов, как Фунария, высыхая, листья скручиваются и прижимаются к стеблю. Во время дождя или росы, высушенное растение содержит больше капиллярных пространств, чем когда его листья располагаются вдали от стебля. У мхов, которым не хватает лептоидов, сахар просто перемещается между клетками паренхимы — медленный транспорт.
Рис. 8. Хотя стебли большинства мхов не имеют сосудистой ткани, они способны поддерживать побег, так как содержат слой из двух толстостенных клеток (здесь окрашенных в красный цвет). Сахара и минералы должны транспортироваться от листьев к верхушке побега, гаметангиям и спорофитам, для чего и необходимы живые клетки паренхимы
У основания стебля находятся ризоиды, небольшие многоклеточные трихомоподобные структуры, которые проникают в субстрат. Ризоиды только закрепляют стебель; они не поглощают ни воду, ни минералы. Они лишены хлоропластов и имеют красноватые стенки.
Рис. 9. А) Гидроиды теряют свою цитоплазму при созревании, так же как трахеиды и сосудистые элементы. Однако они не имеют специализированной средней стенки. Б) Лептоиды аналогичны ситовым клеткам флоэмы, но устроены проще их. Все их поры маленькие. В зрелом возрасте клетки остаются живыми
Развитие
Протонемы мхов многолетние, они способны производить много почек. Нитевидные клетки часто ломаются и каждая их часть прорастает в самостоятельное растение. Так мхи размножаются вегетативно. Часто пучок сорванных гаметофитов — не отдельные растения, а особи, возникшие из одной протонемы.
Воспроизводство
Только у двух видов (Funaria, Pottia) антеридии и архегонии расположены на одном и том же гаметофите (однодомные растения). У других видов имеются как женские, так и мужские гаметофиты. Гаметангии в зависимости от вида растения могут находиться либо рядом с листьями сбоку, либо группами на кончике стебля в окружении мутовки листьев в форме чаши. Капли дождя падают в эту чашу, выплёскивая сперматозоиды из микрогаметангиев и унося их на расстояние до 50 см. Без воды сперматозоиды мхов не могут добраться до архегония. Наличие воды — обязательное условие для размножения всех Мохообразных.
Рис. 10. Спора мха проросла в нити, составляющие протонему; позже некоторые клетки дифференцируются в апикальные меристемы и дадут начало гаметофиту. Хотя это и выглядит как зеленая водоросль, однако, в клетках водорослей не так много хлоропластов
При созревании сперматозоидов антеридий распадается и освобождает половые клетки либо за счёт сокращения стерильного наружного слоя или при помощи воды, выталкивающей их наружу. Архегонии секретируют сахарозу, привлекающие сперматозоиды к яйцеклеткам. Они движутся вниз по шейке и один из них участвует в оплодотворении.
Поколение спорофита мхов
У всех эмбриофитов мегагаметы, а затем и зиготы сохраняют свою жизнедеятельность при помощи гаметофита. Однако в отличие от мхов у сосудистых растений мегагаметофиты малы и плохо обеспечивают питание и защиту эмбриональным спорофитам. Кроме яйцеклетки, они обычно имеют только 6 клеток, являющихся как синергидами, так и антиподами, которые дегенерируют сразу после оплодотворения яйцеклетки. Всё питание обеспечивает сам спорофит при помощи образования эндосперма. У мхов, напротив, гаметофиты крупные и способные к фотосинтезу. Они поддерживают спорофит на протяжении всей его жизни.
Зубцы реагируют на влажность, они изгибаются наружу и открывают спорангий, когда воздух сухой, и сгибается внутрь, захватывая споры при влажном воздухе. Когда споры созревают и становятся лёгкими, нелипкими и сухими, тогда они легко переносятся воздушными потоками.
У многих видов вершина спорангия покрыта калиптрами — слоем клеток, образовавшимся из горлышка архегония. Клетки шейки размножаются тогда, когда эмбрион начинает расти. Сначала они растут с одинаковой скоростью со спорофитом, но затем их рост замедляется и они отрываются от гаметофора.
Во флоре России наиболее известен вид Зелёных мхов кукушкин лён (Polytrichum commune). Его густые дерновины встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и в болотах. Прямостоячие неветвистые, высотой 15-20 см стебли густо покрыты жёсткими острыми листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды.
Его внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж ксилемы, состоящий из мёртвых водопроводящих клеток, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружён флоэмой из живых клеток, по которым передвигаются органические вещества. Выделяются ассимиляционная первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с вертикальными рядами хлорофиллоносных клеток. У остальных мхов обычно листовая пластинка однослойна.
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окружённые красно-бурыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотворение — при помощи подвижных двужгутиковых сперматозоидов в дождливую погоду или при сильной росе.
Из зиготы женского гаметофита здесь же вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатками архегония. Внутри коробочки спрятан спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом.
Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, схожая с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит. коробочка на ножке — диплоидный спорофит.
Практически все мхи гомоспоровые: их споры внешне кажутся одинаковыми. Всего несколько видов производят разные споры.
Метаболизм и экология
Отсутствие нормальных проводящих тканей и небольшой размер тела — это важнейшие факторы, влияющие на метаболизм и экологию мхов. Сосудистые растения обычно крупные, их объём защищает их от кратковременных колебаний влажности воздуха. Их побеги не засыхают и потому что они добывают воду из земли при помощи корня и ксилемы. Очень крупные растения, такие как деревья и суккуленты могут выдерживать засуху в течение многих дней, недель, месяцев и даже лет. Листья мха имеют тонкую непрочную кутикулу и при воздействие сухого воздуха даже в течение нескольких минут растения высыхают. Из-за отсутствия проводящих тканей они погибают от обезвоживания, даже если их ризоиды находятся в воде.
Неспособность мхов удерживать воду компенсирует несколько механизмов. Многие виды растут в постоянно влажных местах обитания, таких как дождевые леса, зоны распыления вблизи водопадов. Занимают они и подножия скалистых утёсов, увлажняющиеся за счёт рос и туманов, углубления в скалах, сохраняющие тень и влагу и защищающие их от ветра. Эти места малы, поэтому и мхи тоже небольшого размера.
Есть мхи, хорошо переносящие высыхание. Сушка их не повреждает, как было бы с большинством сосудистых растений и водорослей. Так же как и лишайники, они могут быстро потерять большую часть воды и не не погибнуть. Они остаются спящими, но живыми. Когда же выпадает дождь или роса, то они в течение нескольких минут впитывают воду и снова активно могут осуществлять фотосинтез и дыхание на нормальном уровне. В районах с мягким умеренным климатом мхи постоянно влажные за исключением нескольких случаев в летние месяцы. В пустынях и сухих степях мхи тургидны преимущественно в зимние месяцы. С весны до осени их побеги высыхают, изредка получая влагу из рос и проявляя метаболическую активность только в течение нескольких часов в сутки.
Высушенные мхи удивительно устойчивы к высокой или низкой температуре и интенсивному ультрафиолетовому (УФ) излучению. Сухой мох Tortula ruralis можно безопасно заморозить в жидком азоте (-196°C), а также он способен выдерживать кратковременные периоды при + 100°C. Устойчивость к ультрафиолетовому излучению важна для видов, которые растут на полном солнце на поверхности скал или на больших высотах, где атмосфера слишком разрежена, чтобы блокировать ультрафиолетовое излучение.
Многие мхи процветают при низких температурах около 0 ° C или ниже, даже раскопав снег, мы увидим живой мох. Когда более крупные сосудистые растения засыхают и сбрасывают листья, до мхов доходит больше солнечного света. А снег и обильные дожди обеспечивают им хорошее увлажнение.
Так как у мхов нет корней, они могут жить на твёрдых непроницаемых поверхностях. Их можно найти на голых скалах (Андреевые, Хедвигия), кирпичах или цементе (Tortula muralis), и на коре деревьев. Сфагновые же мхи обитают на поверхности спокойной воды, по краям озёр и прудов, в заболоченных участках почвы. Их стебли и листья плавучи, способны накапливать воду в мёртвых клетках, а ризоиды отсутствуют.
Рис. 12. Сфагновый мох растет по краям ручьев или прудов, где наблюдается незначительное движение воды. Растения становятся большими и спутанными, образуя достаточно прочную циновку, выдерживающую вес животного. Они известны как дрожащие болота, потому что они дрожат и колеблются с каждым шагом
Отдел Печёночники, или Маршанциевые мхи (Marchantiophyta)
Печёночники, как и мхи — небольшие растения, характеризующиеся чередованием гетероморфных поколений. Их максимальный размер составляет 5 на 20 см. Некоторые виды имеют листья и внешне напоминают мхи, другие образуют мелкие плотные пластинчатые гаметофиты. Их спорофиты ещё менее заметны, чем у мхов. Эти мохообразные также полностью зависят от гаметофитов.
Поколение гаметофита печёночников
Гаметофиты печёночников делятся на две основные группы: листовые (отряды Jungermanniales и Haplomitriales) и талломные. В обоих случаях фаза гаметофита начинается с прорастания споры и образования слаборазвитой протонемной фазы. Протонемы печёночников состоят всего из нескольких клеток, они быстро устанавливают апикальную клетку и способствуют росту гаметофита. Они никогда не живут долго, не бывают разветвлёнными и большими.
Рис. 14. Мохообразные: Jungermannia hyalina.
Автор: HermannSchachner, CC0
Гаметофит листовых печёночников сильно напоминает тонкий гаметофит мха. На тонком стебле расположены тонкие листья с двумя округлыми лопастями, но без средней жилки, характерной для мхов. Листья печёночников расположены в три чётко очерёдных ряда, причём листья двух верхних рядов намного крупнее нижнего. У стелющихся по субстрату печёночников нижний ряд листьев может быть полностью подавленным или заменённым ризоидами.
Стебель гаметофита листовых печёночников нарастает за счёт 4-5 апикальных клеток, одна из которых расположена сверху, другие в нижней части. Стебель состоит из паренхимной ткани, у большинства видов нет толстостенных и проводящих клеток. Все печёночники содержат клетки с характерными для них масляными тельцами.
Рис. 15. Мохообразные: Conocephalum conicum. Автор: HermannSchachner, CC0
Талломные печёночники совсем не похожи на мхи. Они плоские ленточные или сердцевидные, двусторонне симметричные. У них нет стеблей, листьев и корней. Их тело гораздо толще, чем у мхов и листовидных печёночников. Часть таллома, прилежащая к субстрату несёт выросты — ризоиды и множество клеток с каплями масла. Клетки в верхней части таллома не содержат капель масла, но богаты хлоропластами. Другие клетки похожи на аэренхиму, содержат большие воздушные камеры, открывающиеся наружу при помощи воздушных пор. Воздушные поры — это не устьица, они не имеют замыкающих клеток и не способны закрываться.
Некоторые виды печёночников устроены ещё проще. Тело Sphaerocarpos texanus похоже на небольшую ленту, в центре толщиной в несколько клеток, по краям его толщина равна всего одной клетке. У него есть просто устроенные ризоиды, но нет аэренхимных клеток и никакой вегетативной дифференциации, например чешуек. По строению они похожи на водоросль Ульву или харовую водоросль Колеохету.
Рис. 16. Мохообразные: Sphaerocarpos texanus.
Автор: Энциклопедия, CC BY-SA 3.0
Печеночники Pallavicinia и Pellia также очень просты.
В зависимости от вида, гаметофиты печёночников могут быть как двуполыми (продуцирующими как антеридии, так и архегонии), так и однополыми. Листовые печёночники образуют гаметангии либо рядом с обычными листьями, либо на специализированных боковых ветвях в окружении видоизменённых листьев. У талломных видов антеридии и архегонии чаще бывают сгруппированными вместе и окруженными трубками из хлорофиллоносных клеток.
Рис. 17. Мохообразные: MarchantiaPolymorpha.
Автор: Denis Barthel, CC BY-SA 3.0
Архегониофиты и антеридиофиты растут на разных растениях маршанции. Сперматозоиды переносятся к архегониофору каплями дождя, заплывают в горловину архегония и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота вырастает в небольшой спорофит. Окружающая гаметофор ткань расширяется вместе с ним, образуя временную защитную оболочку, архегониальная шейка расширяется в калиптру. В коробочке так мало спорофитов, что каждый архегониофор может их удерживать.
Рис. 18. Жизненный цикл Маршанции. Мохообразные
Мохообразные: поколение спорофита печёночников
Спорофиты большинства печёночников отличаются незначительной изменчивостью, а их морфология подобна морфологии спорофитов мхов. Но в основе они имеют значительные различия. Большинство спорофитов печёночников имеют ступню, сету и калиптру, покрытые чешуёй. Их сета чрезвычайно нежная, состоит из прозрачных тонкостенных быстро разрушающихся клеток. У многих видов Маршанции вообще нет сет.
Рис. 19. Архегониофор Маршанции.
Автор: Bff, CC BY 3.0
Спорангий шаровидный, в молодом возрасте богатый хлорофиллом и ярко-зелёный. Но в отличие от мхов у спорангия печёночников нет устьиц. Наружный слой стерильных клеток гораздо тоньше, чем у спорангия мхов, часто толщиной только в одну клетку.
Спорангии многих печёночников не имеют колумеллы и перистомальных зубцов, а открываются они при помощи четырёх продольных щелей. Внутри спорангия некоторые клетки не подвергаются мейозу, а дифференцируются в элатеры — одиночные удлинённые клетки с пружинящими стенками. Когда спорангий раскрывается, элатеры разворачиваются и выталкивают споры. Все печёночники — гомоспоровые.
Очень простые спорофиты производят Риччия и Риччокарпус. Их зигота вырастает в сферическую массу внутри тела архегония на гаметофите. Никакой стопы и других частей у них не образуется. Внутренние клетки этой массы подвергаются мейозу и производят споры. Споры высвобождаются когда окружающие их ткани стареют, умирают и разлагаются.
Рис. 20. Мохообразные. Хотя гаметофиты талломных печеночников могут быть относительно толстыми (несколько миллиметров), они никогда не бывают твердыми. Они имеют многочисленные пустые камеры, в которые легко диффундируют как углекислый газ, так и водяной пар
Отдел Антоцеротовые мхи (Anthocerotophyta)
Антоцеротовые мхи — это группа небольших, исключительно талломных растений, встречающихся на влажной почве под травами. Они редко растут на скалах и стволах деревьев. Найти их можно у дороги, в канавах, в устойчиво эродированной почве в тени. Рогоносцев примерно 100 до 150 наземных видов, разнесённых по 5-6 родам. Самые распространённые роды — Антоцерос и Фаеоцерос. Несколько названий может применяться к разным видам рогоносцев, так как их формы бывают изменчивы настолько, что представители одного вида в разных условиях сильно отличаются друг от друга.
Роговые выросты этих Мохообразных внешне напоминают спорофиты талломных печёночников. Гаметофиты многих видов имеют также лопастевидную форму, тонкие неотчётливо заметные стебли или листья. Роговые образования никогда не содержат масляных тел, таких как у печёночников.
Антоцеротовые мхи также характеризуются жизненным циклом с чередованием гетероморфных поколений. При этом их спорофиты зависят от более крупных, фотосинтетически активных гаметофитов.
Рис. 21. Мохообразные: гаметофит и спорофит Антоцеротовых мхов
Но рогоносцы сильно отличаются от других растений, в том числе и от несосудистых. Одной из самых главных их отличительных особенностей является наличие в клетках только одного крупного хлоропласта, этим они похожи на водоросли. Кроме того хлоропласты рогоносца имеют пиреноид, что также роднит их с водорослями. Вероятно, хлоропласты Антоцеротовых представляют собой предковую для других наземных растений форму.
Рис. 22. Мохообразные: клетки рогоносца под микроскопом
Поколение гаметофита
У большинства Антоцеротовых мхов гаметофиты образуется всего из трёх-четырёх клеток протонемы. Они всегда тонкие, особенно по краям. В центре их толщина равна 4-5 клеткам. Они сочные, но хрупкие. Талломы могут иметь форму лент или сердца, а могут расти нерегулярно, образуя розетки. Их тонкие хлорофиллоносные пластинки поднимаются вверх.
Гаметофиты Антоцеротовых, в отличие от мхов, не переносят высыхания и в умеренном климате они живут менее одного года. Подобно однолетникам цветковых, они появляются в прохладные влажные осенние месяцы, растут зимой, весной производят спорофиты и умирают ещё до наступления лета. У некоторых видов гаметофиты образуют спящие богатые питательными веществами «клубни» с запасающими внутренними и омертвевшими внешними клетками. Это способ их вегетативного размножения. Из клубней осенью появляются гаметофиты.
Внутри гаметофита рогоносца имеются многочисленные камеры, заполненные веществом, которое при разрыве клеток превращается в слизь. Этой слизью питаются цианобактерии Nostoc, живущие в симбиозе со всеми рогоносцами. Антоцеротовые мхи получают от цианобактерий азотистые соединения.
У представителей этого отдела очень характерное развитие гаметангиев. В отличие от всех других эмбриофитов антеридии рогоносцев появляются не из поверхностных клеток их гаметофита. Вместо этого у их верхушки образуется специальная слизистая камера, покровы камеры врастают в неё и превращаются в антеридию. Камера расширяется по мере роста антеридии до тех пор, пока её крышечка не ломается. По мере созревания сперматозоидов стерильные наружные клетки антеридий трансформируют свои хлоропласты в хромопласты и становятся оранжевыми или жёлтыми.
Архегонии же образуются из поверхностных клеток, но они не полностью окружают яйцеклетку. Чаще всего яйцеклетка находится под короткой шейкой или шейным каналом архегонии и окружена клетками слоевища. Но клетки шейки трудно отличить от другой части таллома. После оплодотворения зигота делится продольно; у мхов и печеночников она делится поперечно.
Рис. 23. Мохообразные: жизненный цикл Антоцеротовых мхов на примере рода Pheoceros.
Автор: Эруванда, общественное достояние
Поколение спорофита
Между спорофитами рогоносцев и спорофитами мхов и печёночников очень трудно найти сходства. У спорофита Антоцеротовых есть гаусторий (всасывающий орган), встроенный в ткань гаметофора, но на нём нет спорангия. Вместо этого на гаустории находится меристема, непрерывно производящая ткани спорангия.
По мере того как новообразованные клетки подвигаются кнаружи, они растут, дифференцируются, созревают и умирают. Одновременно они заменяются на большее количество клеток из базального отдела меристема. Поэтому спорангий рогоносцев представляет собой длинный роговидный цилиндр-коробочку, обычно 1 или 2 см длиной у Антоцероса и Фаеоцероса, но у некоторых видов она достигает 12 см. Снаружи он покрыт эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань. На кончике зрелый спорангий открывается двумя створками. Наружный слой стерильных клеток толстый, до шести клеток, богат хлорофиллом. Он имеет устьица у Anthoceros и Феокерос, но их нет у Нототилоса, Дендроцероса и Мегасероса.
Споры их бывают зелеными, золотисто-желтыми, коричневыми или черными, а у некоторых видов они многоклеточны. Рогоносцы имеют колумеллу, как и мхи, но в отличие от элатер печеночников, их схожие части носят название псевдоэлатер, так как они многоклеточны и лишены спирально утолщённых стенок.
Вам будет интересно
Термин «Океания» был придуман датско-французским географом и историком Конрадом Мальте-Бруном ещё в 1812 году. Он…
Гидросфера (от др.-греч. гидро «вода» и сфера «шар») – это одна из условных оболочек Земли…
Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…
Водоросли — это сборная группа бессосудистых, преимущественно фотосинтезирующих эукариотических и прокариотических организмов из разных таксономических…