какое оплодотворение у птиц
Класс птицы
Ароморфозы птиц
Опахало состоит из бородок 1-ого порядка, которые крепятся напрямую к стержню, и бородок 2-ого порядка, расположенных на бородках 1-ого порядка.
Маховые перья растут по краю крыла, именно они поддерживают птицу во время полета. Рулевые перья являются продолжением хвоста у большинства птиц, играют важную роль при изменении направления полета. Покровные перья формируют характерный обтекаемый контур птицы, за счет чего и получили свое название.
У птиц имеется полная перегородка в сердце, разделяющая его камеру на два изолированных желудочка. Кровь больше не смешивается: два круга кровообращения полностью отделены друг от друга.
Уровень обмена веществ становится гораздо выше, чем у земноводных и пресмыкающихся, что проявляется в приобретении птицами теплокровности (гомойотермии). Температура тела птиц более не зависит от окружающей среды, они могут осваивать среды обитания с низкими температурами.
Для птиц характерны более сложноустроенные губчатые легкие, дыхательная площадь которых превышает площадь ячеистых легких пресмыкающихся. Газообмен в них происходит с большей эффективностью.
Чтобы основательно изучить тот или иной раздел зоологии очень важно знать классификацию. Без классификаций в голове будет сплошная «каша», так что относитесь к ним с особым вниманием. Класс птицы состоит из трех надотрядов: бескилевые, килевые и пингвины.
Сизый голубь
На голове хорошо заметен клюв, включающий надклювье и подклювье. У хищных птиц клюв приобретает заостренную форму, для того чтобы отрывать им плоть.
Сухая кожа практически полностью лишена желез. Единственная железа, копчиковая, расположена над хвостовыми позвонками. Секрет копчиковой железы имеет маслянистый характер, используется птицей для смазки крыльев, предотвращая их намокание. Особенно хорошо развита эта железа у водоплавающих птиц: они смазывают ее секретом плотный перьевой покров.
Скелет птиц представлен позвоночным столбом, в состав которого (как и у рептилий) входит 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Исключительной подвижностью отличается шейный отдел: например, совы могут поворачивать голову до 270°, что отлично позволяет им выслеживать жертву.
Пояс передних конечностей (плечевой) образован тремя парными костями: вороньими (коракоидами), ключицами и лопатками. Сросшиеся концы ключиц образуют вилочку, которая амортизирует толчки при взмахах крыла.
Тазовый (задний) пояс птиц образован сросшимися друг с другом лобковыми, седалищными, подвздошными костями с каждой стороны. Важно заметить: лобковые кости не срастаются между собой, что делает таз птиц «открытым», позволяет откладывать крупные яйца.
В ходе приспособления к полету у птиц многие кости становятся полыми внутри. Их можно представить в виде полого цилиндра, заполненного воздухом, что уменьшает общий вес птицы.
Далее располагается желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом отделе происходит ферментативная (химическая) обработка пищи. Мускульный отдел изнутри выстлан плотным роговым покровом, который осуществляет механическую обработку пищи, измельчая ее.
Желудок продолжается в тонкую кишку, которая сразу открывается в клоаку. Таким образом «полет» оставил след и в этой системе: пищеварительная трубка птиц укорочена для того, чтобы быстрее и эффективнее расщеплять пищу. Надо отметить, что полет требует затраты большого количества энергии.
Полет крайне энергозатратное удовольствие для кровеносной системы: во время полета сердце птиц развивает частоту ударов до 1000 в минуту и более, чтобы обеспечить циркуляцию крови адекватную потребностям организма.
Это увеличение происходит за счет развития больших полушарий переднего мозга, которые отвечают за поведенческие реакции. Благодаря этому у птиц наблюдается сложное поведение, выражена забота о потомстве.
У птиц хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений, что очень важно для полета. Мозжечок птиц огромный, складчатый.
Птицы практически лишены обоняния, поэтому орган зрения берет на себя основную функцию. Глаз птицы видит острее глаза человека, к тому же глаза анатомически расположены по бокам головы: такая локализация обеспечивает больший угол обзора.
Строение глаза птиц поражает! Его особенностью является чрезвычайно подвижный хрусталик. Двойной аккомодацией у птиц называется способность хрусталика не только перемещаться вперед-назад, но и менять свою кривизну, что обеспечивают отличную настройку на наилучшее видение. Даже роговица глаза птицы способна в некоторой степени менять свою кривизну.
Орган слуха развит хорошо, включает внутреннее и среднее ухо. Развитый орган слуха дополняет способность птиц издавать звуки: так они обмениваются важной информацией друг с другом. Голосовые связки, орган голосообразования, находятся в нижней гортани (певчей).
Женская половая система представлена единственным яичником (второй редуцирован для облегчения веса), отходящими от них яйцеводам, которые открываются в клоаку.
Бескилевые птицы
Представители этого отряда характеризуются слабо развитыми крыльями, вследствие чего они неспособны к полету. Этот факт привел к развитию у них выраженной способности к бегу. Например, страусы могут развивать скорость до 70 км/час.
В самом названии отряда заложена главная подсказка: у этих птиц отсутствует киль, костный вырост грудины. В связи с отсутствием способности к полету их кости не имеют воздухоносных полостей. К данному отряду относятся страусы и новозеландский киви.
Пингвины
Передвигаются пингвины, опираясь на хвост, не строят гнезд. Крупные виды пингвинов держат яйца на перепонках лап, пряча под большую складку кожи на животе, насиживают стоя.
Строение яйца птицы
Выводковые и гнездовые птицы
Птицы и их образ жизни
По образу жизни птицы подразделяются на оседлых, кочующих и перелетных.
Оседлые птицы живут в пределах небольшой территории и редко покидают ее пределы. Такой образ жизни птиц характерен в местах обитания, где сезонные изменения не затрагивают доступность корма: в тропических и субтропических зонах.
Кочующими птицами называют тех, которые постоянно перемещаются с места на место в поисках пищи вне сезона размножения. Они могут совершать перелеты на сотни километров, но обычно не покидают той природной зоны, в которой гнездятся.
Перелетные птицы совершают регулярные сезонные миграции между местами гнездовий и зимовок. Они преодолевают тысячи километров.
Значение птиц
С древних времен люди занимаются птицеводством, дающим множество продуктов, без которых трудно представить наше существование. Мясо домашних птиц богато полезными веществами, питательно, как и куриные яйца. В настоящее время процессы разведения птиц механизированы: их выращивают в специальных инкубаторах.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Осеменение и оплодотворение у птиц
Различают два понятия: осеменение и оплодотворение.
Осеменение включает все процессы, приводящие мужские и женские половые клетки к контакту, в результате чего сперматозоид внедряется в плазму яйцеклетки. Собственно оплодотворение означает слияние ядер женской и мужской половых клеток.
Образование яйца может проходить и без оплодотворения яйцеклетки, но для развития эмбриона необходимо, чтобы яйцеклетка была оплодотворена. Сперматозоиды образуются в половых железах петуха почти круглый год, а у других птиц в основном в течение весны и лета. По данным Чайковской, половая активность гусаков продолжается в среднем 87—98 дней, заканчиваясь в мае.
Сперматозоиды попадают в половые пути самки (в клоаку) при спаривании. Из клоаки они движутся по яйцеводу, достигая его воронки через час после спаривания при помощи движения хвостика спермия и под влиянием хемотаксиса (движение спермиев по направлению к веществам, выделяемым яйцеклеткой).
Спаривание у птиц происходит очень быстро и часто повторяется. Духно наблюдала, что при высокой половой активности петухов (16—22 спаривания в день) объем семенной жидкости, выделяемой за одно спаривание, снижается почти в 2 раза и в 2 с лишним раза уменьшается концентрация сперматозоидов в ней по сравнению с тем, что бывает при ограниченной половой активности тех же петухов (3—5 спариваний в день). Ограничение числа спариваний петухов, по данным автора, повышает процент оплодотворенности яиц, процент вывода цыплят и жизнеспособность молодняка.
По данным Мамзиной, объём выделяемой за один раз семенной жидкости у петуха равен в норме 0.1—1.2 мл со средней концентрацией спермиев 3.75 млрд/мл (от 0.04 до 8 млрд/мл). Концентрация спермиев является показателем интенсивности функции половых желез. Автором отмечена положительная корреляция между скоростью обновления меченого фосфора в общем количестве РНК спермиев (что отражает интенсивность обменных процессов при сперматогенезе) и концентрацией спермиев. Этим же методом (меченого фосфора) установлено, что длительность сперматогенеза у петухов равна 14—15 дням, т. е. вдвое меньше, чем у сельскохозяйственных животных, что согласуется с высокой половой активностью петухов. Время прохождения семени по выносящим путям равно 10—12 дням. У гусаков объем семенной жидкости за одно спаривание равен 0.1—2.0 мл, а концентрация ее значительно ниже, чем у петухов, и равна 340—580 млн/мл.
Изучая физиологические свойства спермы гусаков, Чайковская наблюдала, что чем выше концентрация семенной жидкости, чем выше активность спермиев (относительное количество их, способное к поступательному движению), чем больше их резистентность (устойчивость липопротеидного покрова спермиев к 1%-му раствору хлористого натрия), тем выше оплодотворенность яиц и ниже эмбриональная смертность. По всем этим показателям сперма петухов намного превосходит сперму гусаков. Камар подтвердил, что при плохой подвижности сперматозоидов и низкой концентрации спермы сильно снижается оплодотворенность и выводимость цыплят. Секи и Кейт показали, что наличие более 10% ненормальных, искривленных сперматозоидов снижает оплодотворенность индюшиных яиц на 12% и выводимость индюшат на 3.5%.
Многие исследователи и практики птицеводства наблюдали связь между оплодотворенностью яиц, выводимостью и жизнеспособностью цыплят. Лепайыэ обнаружил между оплодотворяемостью яиц отдельных кур и выводимостью цыплят из них положительную корреляцию, равную 0.45±0.05; между выводимостью и сохраняемостью цыплят при выращивании — 0.67±0.07; между оплодотворяемостью яиц каждой курицы на 2-й и на 3-й год яйцекладки — 0.52±0.07 и выводимостью цыплят в эти же годы — 0.57±0.06.
В группе работ Новик с соавторами экспериментально показала, что проникновение спермиев в яйцеклетку у кур происходит сразу после овуляции в воронке яйцевода. Если здесь в течение 15—20 мин. не произойдет встреча яйцеклетки со сперматозоидами, она в дальнейшем претерпевает необратимые изменения и теряет способность быть оплодотворенной. Раньше считалось, что утрата способности к оплодотворению связана с облекающим яйцеклетку (в яйцеводе) белком; однако, так как авторам не удалось добиться оплодотворения яйцеклетки и после освобождения ее от белка, то причиной этого следует считать изменения в самой яйцеклетке. При хирургическом вмешательстве авторам удалось оплодотворить яйцеклетку еще до овуляции.
Половые клетки (гаметы) — это специализированные клетки, неспособные долго существовать без процесса оплодотворения; после их слияния образуется зигота, которая уже не просто клетка, а целостный организм, начинающий новый жизненный цикл.
Как же происходит проникновение спермия в яйцеклетку?
Дорфман сообщает, что при взаимодействии сперматозоида с яйцом происходит так называемая акросомная реакция, при которой из акросомы спермия выталкивается нить, входящая в образующийся на поверхности яйцеклетки воспринимающий холмик. При этом спермиями млекопитающих выделяется гиалуронидаза, расщепляющая мукополисахариды, склеивающие между собой окружающие яйцо фолликулярные клетки. Расщепление мукополисахаридов делает клеточную оболочку более проницаемой. Однако в спермиях птиц гиалуронидаза не обнаружена. Желточную оболочку яйцеклетки у птиц растворяют лизины, выделяемые акросомой спермия. Лизины и другие вещества, выделяемые гаметами в окружающую среду, называются гамонами. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и связующий отдел сперматозоида, а хвостик его отбрасывается.
Центросома спермия, попав в яйцеклетку, у которой нет своей центросомы, становится клеточным центром зиготы. Затем центросома делится на две новых, которые расходятся в стороны и располагаются с обоих концов от вновь образовавшегося ядра. При этом происходит перестройка цитоплазматического материала и подготовка к серии митотических делений — к размножению клеток.
Вхождение центросомы сперматозоида дает импульс активации яйцеклетки к развитию, который сходен с нервно-мышечным импульсом как по физиологическому его проявлению, так и по физико-химической природе, что подтверждено новыми исследованиями последних десятилетий. По мнению автора, неправильно было бы считать причиной активации яйцеклетки слияние мужского и женского ядер. После слияния ядер яйцеклетки и спермия наступает 1-е дробление вновь образовавшегося ядра и цитоплазмы зиготы. При этом диплоидное число хромосом зиготы (состоящее из двух гаплоидных наборов — материнского и отцовского) делится обычным митотическим путем, так что каждая вновь образовавшаяся клетка имеет диплоидный набор хромосом.
Оплодотворение вызывает целый ряд физико-химических и биохимических изменений яйцеклетки. Укажем основные. После оплодотворения вязкость протоплазмы яйца увеличивается и приближается к гелю, что, по-видимому, необходимо для клеточного деления. Проникновение спермиев в яйцеклетку, как сообщает Кнорре, в 70—80 раз (по данным Барта, в 5 раз) усиливает окислительно-восстановительные процессы и увеличивает теплопродукцию. Эта энергия, по-видимому, необходима для осуществления процессов дальнейшего развития. Однако, по мнению Браше, оплодотворение не обязательно стимулирует дыхание яйцеклетки (у разных животных), а только регулирует его. Он приводит теорию Батайона, по которой оплодотворение представляет собою в основном «реакцию очищения» яйцеклетки от токсических продуктов распада в результате повышения проницаемости ее оболочек, так как, по целому ряду данных, неоплодотворенное яйцо — это клетка, находящаяся в состоянии угнетения. Сразу после оплодотворения наступает заметное увеличение потребления гликогена. Кроме того, повышается выделение аммиака, что указывает на стимуляцию пуринового обмена, связанного с РНК. При оплодотворении происходит значительная перестройка белков, а синтез их наступает позднее.
При оплодотворении в яйцеклетку птиц проникает много спермиев одновременно (полиспермия). По данным Бехтиной, в куриное яйцо проникает в среднем 20—60 спермиев, а при вхождении в яйцо 300—400 спермиев наблюдаются аномалии развития. Сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного из сперматозоидов. О судьбе остальных спермиев, проникающих в яйцеклетку, имеется много противоречивых наблюдений и мнений. По мнению одних исследователей, все спермин, кроме одного, погибают и их ядра подвергаются деструкции с расщеплением хроматина ферментами. По данным других, оставшиеся спермин ассимилируются зиготой, являясь источником питательных веществ, энергии и, возможно, пластического материала. Кнорре, кроме того, считает, что они образуют также мероциты (блуждающие ядра), способствующие переработке желтка. Третья группа исследователей считает, что эти спермин образуют дополнительные ядра, участвующие в построении желточного синцития, становясь центрами дополнительного краевого дробления. Бехтина, соглашаясь с мнением Кнорре об участии дополнительных мужских пронуклеусов в освоении питательного материала желтка, считает, что продукты распада сперматозоидов (биологически активные вещества) ассимилируются эмбрионом и являются одним из источников изменения качества потомства, полученного при гетероспермном осеменении и, наконец, считает возможным, что некоторые дополнительные мужские пронуклеусы становятся ядрами краевых незамкнутых снизу бластомеров, т. е. входят в структуру эмбриона. Мы считаем наиболее правильным мнение второй группы исследователей.
По-видимому немаловажную роль играет возможность избирательного оплодотворения (сливается с яйцеклеткой наиболее подходящий, наиболее обеспеченный энергией спермий). Нельзя забывать, что при оплодотворении происходит соединение двух различных наследственных зачатков, что является благоприятным и необходимым для развития нормального, жизнеспособного потомства. Половые клетки не должны принадлежать, с одной стороны, близкородственным животным из-за чрезмерного физиологического сходства между ними, а с другой — слишком далеким видам из-за физиологической несовместимости. Многие гены, обусловливающие нежелательные, иногда даже летальные признаки, находятся в организме в рецессивном состоянии и не проявляются. При близкородственном скрещивании — инбридинге эти рецессивные гены встречаются и могут проявиться, вызвав появление нежелательных для человека и часто вредных для самого животного признаков; в некоторых же случаях проявление рецессивного признака приводит к гибели данного животного еще до окончания его эмбрионального развития. При скрещивании совершенно неродственных линий потомство зачастую оказывается лучше каждого из родителей. Это улучшение называется гетерозисом. Генетически гетерозис объясняется тем, что каждая из родительских линий содержит доминантные гены, прикрывающие нежелательные рецессивные гены другой родительской линии.
Целый ряд исследователей пытались доказать возможность участия в оплодотворении яйцеклетки (т. е. в слиянии мужского ядра с женским) двух или большего количества сперматозоидов (с появлением у потомства признаков двух отцов) после осеменения спермой двух петухов. Опыты были проведены без необходимых в таких случаях цитологических исследований, не исключали чисто генетических ошибок и не могут быть признаны достоверными. Благотворное же влияние оплодотворения спермой двух петухов, наблюдавшееся этими авторами, можно, по-видимому, объяснить ассимиляцией зиготой ядер дополнительных спермиев, причем положительную роль могут играть и некоторые породные отличия в ДНК.
Несмотря на то что Курбатовым и Нарубиной представлен большой материал, как будто показывающий сдвиг полов в потомстве в сторону увеличения процента самок при ограниченном (кратковременном или посменном) использовании петухов, нам это кажется необоснованным, так как пол потомства у птиц определяет не самец, а самка.
В большой группе работ Олсен сообщает о случаях партеногенетического развития яиц индеек и кур. Подводя итоги за 9 лет наблюдений, автор отмечает, что количество случаев партеногенетического развития с годами увеличивается и что за это время вылупилось 67 «партеногенетических» индюшат, причем все были самцами; 3 из них продуцировали сперматозоиды и от одного было получено потомство. По нашему мнению, такой вывод должен быть значительно лучше обоснован (например, необходимы цитологические исследования хромосомного аппарата), так как он противоречит всему, что известно о биологии размножения высших животных.
Оставаясь в складках яйцевода, не слившиеся с яйцеклеткой сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность и могут оплодотворять яйца при последующих овуляциях. Показано, что в течение трех недель после спаривания куры могут нести оплодотворенные яйца и жизнеспособность эмбрионов не зависит от времени снесения яйца после покрытия курицы. По данным Новик и Гинтовт, сперматозоиды петуха сохраняют оплодотворяющую способность в яйцеводе курицы до 30 дней. Вне яйцевода оплодотворяющая способность сперматозоидов значительно снижается уже через час после эякуляции. Авторы установили, что наиболее благоприятной средой для сохранения этой способности является слегка гипертонический раствор с pH 6—8. Длительное хранение сперматозоидов в половом тракте кур обеспечивается морфо-физиологическими условиями железистых ямок (крипт) воронки яйцевода, глубиной крипт, слабокислой реакцией среды, наличием в ней глюкозы и фосфатазы. Вейцман сообщает, что оплодотворяющая способность спермиев в половых путях цесарок-самок сохраняется полностью в течение 8—10 дней, а затем падает до нуля к 20-му дню после спаривания. Значительно меньше длительность оплодотворяющей способности спермы у уток. Аш наблюдал высокую оплодотворенность яиц у пекинских уток только до 4—5 дней после удаления самцов, а на 10—13-й день оплодотворенность яиц снижалась до нуля. Снижался и процент вывода утят от оплодотворенных яиц с 75.8% в первую неделю после изоляции самцов до 60.5% во вторую. Гальперн показала, что для обеспечения высокого процента оплодотворенных яиц в половых путях курицы должно быть достаточное количество спермы. Так, даже после трехкратного спаривания с петухами ранее не спаривавшиеся куры снесли 76.3% неоплодотворенных яиц. Автор наблюдала, что чем чаще куры спаривались с петухами, тем выше был процент оплодотворенных яиц; спаривание должно было быть ежедневным, но не реже чем через день. Выяснено, что спаривание происходит за 18—30 час. до наступления очередной овуляции, что обеспечивает оплодотворение яиц свежей спермой.
Одно время считалось, что спермин, не принявшие участия в оплодотворении яйцеклетки, играют существенную роль в обмене веществ материнского организма, проникая в эпителиальные клетки половых путей самки. Противоположные данные получила Бехтина, исследовав около 100 половых трактов кур и не обнаружив ни одного случая внедрения сперматозоидов в цитоплазму клеток выстилающего их эпителия. Автор предполагает, что изменение цвета скорлупы в сторону отцовской породы может объясняться вхождением продуктов резорбции семенной жидкости в пигментирующее скорлупу вещество.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.