Феромон что это такое
Что такое Феромоны?
Феромоны — это летучие молекулы, выделяющиеся специальными железами. Они влияют на социальное поведение и реакции, связанные с размножением. Впервые были выделены у насекомых в середине прошлого века. Тогда же была подробно изучена их структура, механизмы подачи и принятия химических сигналов.
Биологические функции
По своему биологическому действию различают феромоны, формирующие ощущение тревоги и страха, влияющие на социальное или пищевое поведение, выбор и привлечение полового партнера, у некоторых животных даже выделена особая группа, помогающая маскировать объект под особь другого вида.
У позвоночных животных, в том числе и у человека, тоже есть феромоны. У людей лучше всего изучены половые аттрактанты — они влияют на выбор партнера и отвечают за сексуальную привлекательность. Однако, эта привлекательность не универсальна. Неощутимый на осознанном уровне аромат феромонов уникален и специфичен для каждого, как отпечатки пальцев или рисунок радужной оболочки. Этот химический профиль при воздействии на одного человека может создать яркое и незабываемое впечатление, то самое, которое называют любовью с первого взгляда, а другого оставить абсолютно равнодушным.
Воздействие феромонов на человека
В рамках одного из экспериментов был обнаружен интересный факт. Принявшие в исследовании женщины наиболее сексуальными сочли мужчин с феромонами, сильно отличающимися по химической структуре от их собственных. И наоборот: люди с химически схожими феромонами находили друг друга непривлекательными или даже отталкивающими. Получается, мы на подсознательном уровне выбираем себе партнера с биохимическими параметрами не такими, как у нас самих. Ученые считают, что это один из многих созданных природой механизмов, направленный на формирование генетического разнообразия.
Лежит ли путь к сердцу через нос?
Снова о феромонах человека
Аркадий Курамшин,
кандидат химических наук
«Химия и жизнь» №4, 2017
Жук улавливает феромоны усиками. А человек?
Что такое феромоны, существуют ли феромоны человека, и если да, то управляют ли они нашим поведением? Об этом много пишут, читают научно-популярные лекции, но и сами просветители расходятся во мнениях: споры в соцсетях временами идут на повышенных тонах. Попробуем разобраться, что об этом на данный момент известно точно.
Создание мифа
Для сторонников существования человеческих феромонов есть плохая новость: за десятилетия исследований специалисты, изучающие принципы и механизмы химического общения, так и не получили экспериментальных доказательств существования веществ, которые можно было бы с полным правом назвать феромонами человека. Феромоны — это, по определению, сигнальные молекулы, производимые живым организмом, испускаемые во внешнюю среду и влияющие на поведение или психологическое состояние другого животного, как правило, представителя того же вида. (Подробнее см. «Химию и жизнь» № 7, 2015.) Самцы млекопитающих выделяют феромоны, заставляющие, к примеру, самку принять позу готовности к спариванию и (или) вызывающие агрессивное поведение у других самцов. Но крайне маловероятно, что будут найдены феромоны, вызывающие то или иное стереотипное поведение у человека, — если бы они существовали, мы бы знали об этом и без хитроумных экспериментов. Сложнее с воздействием на физиологию, настроение, восприятие, мышление — эффекты эти тонкие, трудноуловимые. Сторонники их существования утверждают, что такое воздействие доказано в экспериментах, критики — что все имеющиеся данные никуда не годятся и ничего не доказывают.
Людям, категорически отрицающим саму возможность существования феромонов человека, не стоит забывать когда-то сказанное Карлом Саганом: «Отсутствие доказательства не является доказательством отсутствия». Возможно, по этой причине вопрос не закрыт, и поиск феромонов человека ведут до сих пор, причем не энтузиасты-одиночки вроде тех, что строят вечные двигатели, а научные коллективы и целые отделы химических и биологических институтов.
Рис. 1. Самые знаменитые кандидаты в феромоны человека
Начиналось все, однако, не вполне научно. В 1991 году, на конференции, одним из спонсоров которой выступала парфюмерная компания Erox Corp., двое ученых из университета Юты сделали доклад о свойствах двух соединений — по счастливому совпадению, продуктах компании-спонсора. Вскоре материалы доклада были опубликованы в виде статьи (Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology, 1991, 39, 4B, 573–582, PMID: 1892788). Главной ее темой стали результаты исследования на нескольких десятках добровольцев, показавшие, что андростадиенон и эстратетраенол (рис. 1) избирательно, в зависимости от пола испытуемого, активируют вомероназальный орган — периферический отдел дополнительной обонятельной системы, который у многих животных реагирует на летучие феромоны и другие летучие ароматные вещества, в большинстве своем не ощущаемые как запах или слабо воспринимаемые основной обонятельной системой (см. «Химию и жизнь» № 7, 1998). Доклад и статья позволили компании в 1993 году получить патент, в котором андростадиенон и эстратетраенол позиционировались именно как феромоны человека (Патент US 5272134 A — 1993).
Нет никаких сомнений, что человеческий организм действительно способен вырабатывать андростадиенон и эстратетраенол, но вот то, что эти вещества работают как феромоны, так и не было продемонстрировано с достаточной убедительностью. Следует отметить и то, что большинство биологов считают вомероназальный орган у представителей Homo sapiens скорее рудиментарным органом, у взрослых людей он не используется.
Конечно же, Виатт писал этот обзор не для того, чтобы разоблачить некорректный маркетинг парфюмеров. Как и многие его коллеги, он заинтересован в том, чтобы получить обоснованный ответ на вопрос: «Существуют ли на самом деле феромоны человека?» «Если мы хотим искать человеческие феромоны, — пишет он, — то должны исследовать самих себя так, как будто мы — только что открытые млекопитающие, и использовать строгие методы, уже показавшие себя успешными при поиске феромонов у других видов». Строгостью, по мнению Виатта, многие исследователи пренебрегают.
Несмотря на все усилия, предпринятые химиками и биологами в последние полвека, однозначный отрицательный или положительный ответ до сих пор не получен. Одним из косвенных свидетельств в пользу существования феромонов человека Виатт, например, называет более сильный запах тела человека на всем протяжении пубертатного периода. Не исключено, что природа этого запаха связана с примерно такой же химической сигнальной системой, какая появляется у других млекопитающих во время их созревания и указывает на готовность к спариванию. Опять же, тот факт, что феромоны есть у млекопитающих, а Homo sapiens относится к млекопитающим, позволяет надеяться, что и феромоны человека удастся найти. Конечно, их поиск не связывается с надеждами на разработку «приворотных духов» — однозначный ответ на вопрос: «Существуют ли человеческие феромоны?», положительный или отрицательный, позволил бы узнать больше о наименее понятной для нас и наиболее древней системе коммуникации организмов.
Заметим, что Виатт не отрицает существования неферомонных индивидуальных запахов, как и способности людей отличать по запаху тех, с кем они находятся в родственной связи, или выбирать более привлекательных партнеров (см. «Химию и жизнь» № 5, 2013).
Еще раз, для ясности: на настоящий момент не было идентифицировано ни одного вещества, которое выполняло бы функции феромона у человека. Одна из причин заключается в том, что зачастую поиск идет в неверном направлении из-за слишком вольного обращения с термином «феромон». Другая же причина объективна: выделить воздействие конкретного вещества на поведение или эмоции человека — исключительно сложная задача. Это хорошо иллюстрирует история поиска феромонов у других млекопитающих.
По свежим следам
Итак, феромоны распознаются системой обоняния и влияют на поведение представителя своего биологического вида либо непосредственно, либо через его гормональную систему. (Впрочем, существуют и феромоны, действующие на другой вид, — кайромоны.) Чтобы вещество с полным правом можно было назвать феромоном, его действие должно быть врожденным, а не приобретенным, а также безадресным — феромон подает сигнал всем представителям вида (или, по крайней мере, широкой группе, скажем, всем представителям противоположного пола данного вида). Если же запахи действуют адресно, только на одну особь, речь идет не о воздействии феромона, а о распознавании индивидуальной карты запахов. Скажем, радость собаки, учуявшей хозяина, не является эффектом воздействия кайромонов — четвероногий друг знает характерный запах своего человека и успел выучить, что хозяин — это хорошо. Если бы дело было в кайромонах, собаки горячо приветствовали бы любого человека, чего, как мы знаем, не происходит. А вот вещества, выделяемые некоторыми насекомыми, в том числе феромоны, могут выступать в роли кайромонов для других насекомых — их паразитов или хищников.
Классический пример феромона — бомбикол, который вырабатывают самки тутового шелкопряда Bombyx mori для привлечения самцов. Предположение о том, что животные могут обмениваться информацией с помощью химических веществ, было высказано еще в конце XIX века, но бомбикол выделили только в 1959 году, и тогда же появился сам термин «феромоны». С тех пор они были идентифицированы у разных биологических видов — пауков, омаров, рыб, лягушек, змей, овец, оленей, собак, кроликов, слонов и, безусловно, мышей, на которых к настоящему времени проведена наибольшая часть работ по феромонам млекопитающих.
Призыв Алекса Комфорта был услышан. В том же 1971 году феромонами млекопитающих вплотную занялись химики-аналитики. Пионером в этой области стал чех по происхождению Милош Новотный, темой работы которого в университете Индианы было аналитическое разделение смесей веществ с помощью хромато-масс-спектрометрии. Старший коллега Новотного, Марвин Кармак, заразил его идеей применения масс-спектрометрии для изучения химической коммуникации млекопитающих. Новотный и Кармак решили взять в свою компанию биолога и отправились с предложением совместной работы к сотруднику того же университета Уэсли Уиттену. Химики не застали Уиттена в лаборатории, но это оказалось к лучшему: они встретили его на прогулке, когда он рассматривал следы и метки лис в свежем снегу. Не откладывая дело в долгий ящик, исследователи отобрали пробы желтого снега, проанализировали их в лаборатории Новотного на масс-спектрометре и обнаружили, что по летучим органическим соединениям, содержащимся в лисьей моче, можно определить, кто оставил метку — самец или самка.
Рис. 2. Эти компоненты мышиной мочи были описаны как первые открытые феромоны млекопитающих. Однако на самом деле до сих пор не доказано, что они являются феромонами
После этого химики переключились с лис на более доступных мышей. Они разработали и отточили технологии построения химического профиля веществ, выделяемых различными мышиными железами, а также компонентов мочи. В моче самцов-мышей они обнаружили две молекулы — гетероцикл 2-втор-бутил-4,5-дигидротиазол и производное терпена — дегидро-экзо-бревикомин (рис. 2). Оба эти вещества провоцировали агрессию у мышей-самцов и при этом были привлекательны для самок.
В моче взрослых мышей-самок был обнаружен 2,5-диметилпиразин. Это вещество, вырабатываемое надпочечниками, — своего рода химический сигнал о перенаселении, оно тормозит гормональное развитие самок и отдаляет переход молодняка в пубертатный период.
Нелетучие феромоны
В 1970–1980-х годах было обнаружено еще несколько соединений, которые идентифицировали как первые феромоны млекопитающих. Однако в наши дни статус этих молекул до сих пор остается неясным: более поздние исследования показали, что 2-втор-бутил-4,5-дигидротиазол, дегидро-экзо-бревикомин и 2,5-диметилпиразин вырабатываются не у всех линий мышей, к тому же не всегда воспроизводится их влияние на поведение, в том числе и репродуктивное. Некоторые другие вещества, обнаруженные позже и не только в группе Новотного, вызывали сходные дискуссии о воспроизводимости результатов. Все это показывает, как легко может ускользнуть удача от человека, который изучает феромоны млекопитающих.
Как отмечает Рон Ю, нейробиолог из Института медицинских исследований Стауэрса, коренное отличие феромонов млекопитающих и насекомых состоит в том, что у насекомых феромон — индивидуальное вещество, которое легко связать с конкретным поведением — привлечением особей противоположного пола, роением или откладыванием яиц, а химический сигнал млекопитающих чаще всего состоит из смеси различных веществ, причем вариации содержания того или иного вещества могут полностью изменить контекст передаваемой информации. Естественно, и перемены поведения под воздействием феромонов у млекопитающих также могут быть куда сложнее. Вот почему так трудно интерпретировать эксперименты по идентификации феромонов даже на мышах. Эксперименты, как правило, проводят в присутствии других животных. Скажем, при изучении феромонов, стимулирующих агрессию, недостаточно заставлять подопытное животное вдыхать соответствующее вещество — необходим объект агрессивного поведения. В итоге нелегко определить, какое именно вещество изменило поведение подопытного — то, которое дал понюхать экспериментатор, или то, которое выделяют другие мыши. А не зная точного строения вещества, вызывающего реакцию, невозможно определить строение и функции рецепторов этого вещества и установить природу нейронных связей, задействованных в смене поведения.
Понятно, что поиск феромонов у человека во сто крат сложнее, чем у мышей. В начале 1970-х исследователи заявили, что идентифицировали половые феромоны приматов, непосредственно влиявшие на их поведение в поисках партнера. Содержащиеся в вагинальных выделениях макак-резусов алифатические кислоты, которые выделяются одновременно с эстрогеном, получили название «копулины». В первоначальном сообщении об этих феромонах говорилось, что они привлекают внимание самцов, однако этот поведенческий отклик так и не удалось воспроизвести. Сообщалось и об обнаружении копулинов человека, и даже о том, что мужчины оценивают фотографии девушек, «надушенные» копулинами, как более привлекательные (Evolutionary Psychology, 2016, 2, 1–8, doi: 10.1177/1474704916643328 ). Однако, во-первых, этот эффект не столь велик, во-вторых, критерии привлекательности бывают различными (кому-то нравится Скарлет Йоханссон, а кому-то Вупи Голдберг), наличие статистической связи не всегда означает наличие связи причинно-следственной, ну и, как нетрудно догадаться, сообщения о попытках воспроизведения подобных результатов очень противоречивы.
Несмотря на многочисленные неудачи, поиск феромонов млекопитающих до сих пор остается святым граалем для химиков. В идеале, конечно, хочется отследить всю цепочку — от структуры феромона и рецептора, который он активирует, до способа взаимодействия нейрона с центральной нервной системой и поведенческого отклика. Результаты имеются — об идентификации нескольких феромонов млекопитающих можно говорить с полной уверенностью, хотя их и немного. По мнению Кацусигэ Тухары из Токийского университета, дело продвигается так медленно из-за того, что в этой области главным образом работают специалисты по поведенческим особенностям, нейробиологии и молекулярной биологии, — если бы к поискам феромонов присоединилось больше химиков, работа пошла бы успешнее.
В лаборатории Тухары определили строение молекулы, которую вполне можно считать феромоном мыши, — это пептид 1, выделяемый экзокринной железой (ESP1). В полном соответствии с названием, этот пептид, то есть короткий белок, вырабатывают второстепенные (экстраорбитальные) слезные железы мыши, расположенные под ухом. Оказалось, что он усиливает активность вомероназального органа самок (Nature, 2010, 466, 7302, 118–122, doi: 10.1038/nature09142 ). Как говорит сам Тухара, открытие было сделано по счастливой случайности — экстраорбитальные слезные железы изучены настолько плохо, что о них с трудом можно найти упоминание в литературе. Но именно они оказались источником феромонов. Все видели, как мыши или кошки, умываясь, проводят лапкой за ухом, — возможно, эти движения способствуют равномерному распределению секреторных выделений по шерсти. Исследователи впервые выделили белок-феромон в 2005 году, однако на то, чтобы определить его третичную структуру, выяснить структуру активируемого белком рецептора и роль этого белка в сексуальном поведении самок, ушло пять лет.
В отличие от веществ, в свое время идентифицированных Новотным как феромоны, ESP1 не относится к летучим низкомолекулярным соединениям. Тухара полагает, что первоначально феромоны всех наземных животных были летучими органическими веществами, но, возможно, мыши, как и некоторые другие сухопутные животные, в ходе эволюции обзавелись более надежной системой химической коммуникации — белковой, и стали обмениваться химическими сигналами лишь при физическом контакте. Белки-феромоны могут работать как сами по себе, так и совместно с летучими органическими веществами.
С 2010 года было найдено еще несколько пептидов, выполняющих у мышей функцию феромонов. Один из них, получивший название «дарсин» в честь мистера Дарси, героя романа Джейн Остин, относится к главным мочеотделительным белкам и делает самцов мышей более привлекательными для мышиных «леди» (BMC Biology, 2010, 8, 75, doi: 10.1186/1741-7007-8-75 ). Кроме того, в качестве феромонов мышей последнее время пытаются представить выделяемые самками производные стероидов — их сульфатированные или ацилированные формы, а также желчные кислоты, которые можно обнаружить в фекалиях мышей обоих полов. Прогресс в области хроматографических методов очистки белков наряду с новыми подходами к определению строения рецепторов несколько ускорил работу, и тем не менее мы только начали понимать, как организовано химическое общение хотя бы у лабораторных мышей.
Вернемся к феромонам человека
Несмотря на очевидные сложности, многие исследователи, среди которых и Тристрам Виатт, считают, что пора опять замахнуться на обнаружение феромонов Homo sapiens. Виатт уверен, что после десятилетий, впустую потраченных на изучение андростадиенона и эстратетраенола, следует сконцентрировать усилия на изучении секреторных выделений человека, чтобы раз и навсегда решить вопрос о том, содержат ли они феромоны.
Результаты некоторых исследований внушают оптимизм. Так, например, было показано, что экстракт подмышечного мужского пота стимулирует у женщин выработку лютеинизирующего гормона — молекулы, пиковая концентрация которой в крови инициирует овуляцию (Biology of Reproduction, 2003, 68, 6, 2107–2113, doi: 10.1095/biolreprod.102.008268 ). Есть информация и о том, что запах женских слез снижает содержание тестостерона в крови мужчин, попутно понижая их возбуждение (Science, 2011, 331, 6014, 226–230, doi: 10.1126/science.1198331 ). Эти результаты можно рассматривать скорее как отдаленные намеки на возможность существования феромонов человека: не выявлены ни конкретные вещества, модулирующие поведение, ни, тем более, механизм этого изменения. А без этого разговор беспредметен: в серьезной науке формулировка вывода о существовании зависимости между А и Б, основанная только на статистической взаимосвязи, считается серьезной методологической ошибкой.
Рис. 3. Этот феромон кролика позволяет новорожденным крольчатам найти дорогу к молоку матери
Виатт, однако, предлагает еще один способ поиска неуловимых феромонов, не связанный с необходимостью нюхать чьи-то слезы или пот. По его мнению, есть шанс обнаружить врожденные способы химической коммуникации, исследовав отношения между матерью и грудным ребенком, — возможно, в этом случае изменение поведения, вызванное контактом с каким-либо веществом, будет проще отделить от других факторов, способных корректировать поведение, ведь выученных форм поведения у младенца еще не так много. У млекопитающих подобные феромоны существуют. Более того, сравнительно недавно было обнаружено, что грудной феромон кроликов — 2-метил-2-бутеналь (Nature, 2003, 424, 68–72; doi: 10.1038/nature01739 ; рис. 3) — помогает найти молочную железу матери не только новорожденным крольчатам, но и грудничкам Homo sapiens (PLOS One, 2009, 4(10): e7579, doi: 10.1371/journal.pone.0007579 ).
Теперь, чтобы объявить 2-метил-2-бутеналь феромоном человека, осталась самая малость: обнаружить, что организм человека способен вырабатывать этот непредельный кетон, и если да — что организм кормящей мамы производит его ровно для того же, для чего его выделяют секреторные железы крольчихи. По словам Виатта, тогда можно будет не только с полной уверенностью говорить о существовании феромонов человека, но и начать поиски более сложных систем химической коммуникации, присущих нашему виду.
Феромоны
Феромон (от древнегреческого φέρω phero «нести» и hormone, от древнегреческого ὁρμή «импульс») представляет собой секретируемый или экскретируемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у членов одного вида. Феромоны представляют собой химические вещества, способные действовать вне тела секретирующего организма, влияя на поведение принимающего организма. 1) Существуют феромоны, предупреждающие об опасности, о наличии еды, половые феромоны, и многие другие феромоны, которые влияют на поведение или физиологию. Феромоны используются множеством организмов, начиная от одноклеточных прокариот и заканчивая сложными многоклеточными эукариотами. Использование феромонов среди насекомых было особенно хорошо изучено. Кроме того, некоторые позвоночные и растения общаются с помощью феромонов.
Основное
Термин «феромон» был введен Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году, от греческого слова pherein (транспортировать), и hormone (стимулировать). 2) Феромоны иногда классифицируется как экто-гормоны. Феромоны исследовались ранее различными учеными, в том числе Женом-Генри Фабром, Джозефом А. Линтнером, Адольфом Бутенандтом и этологом Карлом фон Фришем, который давал им различные наименования, такие как «тревожные вещества». Эти химические мессенджеры транспортируются за пределы тела и влияют на нервные процессы, в том числе вегетативной нервной системы, путем гормональных или цитокин-опосредованных физиологических изменений, воспалительной сигнализации, изменений иммунной системы и / или изменений в поведении реципиента. Ученые предложили использовать этот термин для описания химических сигналов от сородичей, которые вызывают изменения в их поведении, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое химическое вещество из этого вида, бомбикол, химически хорошо охарактеризованный феромон, высвобождаемый самкой шелкопряда, чтобы привлечь самцов.
Ограничения
Существуют физические ограничения по практическому размеру организмов, использующих феромоны, так как при малых размерах феромон диффундирует от источника организма быстрее, чем он может быть произведен, и нужная концентрация накапливается слишком медленно. По этой причине, бактерии являются слишком малыми организмами для того, чтобы использовать феромоны в качестве сексуальных аттрактантов на индивидуальной основе. Тем не менее, они используют их, чтобы определить локальную плотность подобных организмов и контролировать поведение, выполнение которого занимает больше времени (например, феромоны используются в чувстве кворума у бактерий или для содействия естественной способности к трансформации, т.е. половой передаче гена). Подобным же образом, простые животные коловратки имеют, по-видимому, слишком малый размер для того, чтобы самка могла оставить след, который мог бы найти самец, но у более крупных рачков самка оставляет за собой след, за которым самец может следовать. 3)
Типы феромонов
Феромоны агрегирования
Феромоны агрегирования функционируют при выборе партнера, массовых атаках для преодоления сопротивления хозяина и при защите от хищников. Скопление организмов (неважно какого пола) в одном месте называется агрегацией. Половые аттрактанты, производимые самцами, называются феромонами агрегирования, так как они, как правило, приводят к тому, что представители обоих полов собираются в указанном месте и увеличивают плотность особей этого вида, которые собираются вокруг источника феромона. Большинство половых феромонов продуцируются самками; лишь небольшой процент сексуальных аттрактантов производят самцы. Феромоны агрегирования были обнаружены у насекомых из семейств Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera и Orthoptera. В последние десятилетия была продемонстрирована важность применения феромонов агрегации для хлопкового долгоносика (Anthonomus Grandis), кукурузного долгоносика (Sitophilus zeamais), Sitophilus granarius, Sitophilus oryzae и полосатого клубенькового долгоносика (Sitona lineatus). Феромоны агрегирования являются одними из наиболее экологически селективных методов подавления вредителей. Они не токсичны и эффективны при очень низких концентрациях. 4)
Феромоны опасности
Некоторые виды выпускают летучее вещество при нападении хищника, которое может вызвать реакцию полета (у тли) или агрессии (у муравьев, пчел, термитов) у представителей того же вида. Например, складчатокрылые осы используют феромоны для того, чтобы предупредить других особей об угрозе. 5) У ос Polistes exclamans, сигнальные феромоны также используются для предупреждения о хищниках. Растения также имеют феромоны. Некоторые растения выделяют феромоны тревоги, когда на них пасутся животные, что приводит к образованию танина у соседних растений. Эти дубильные вещества делают растения менее аппетитными для травоядных.
Эпидеиктичные феромоны
Эпидеиктичные феромоны отличаются от территориальных феромонов, когда речь идет о насекомых. Фабр наблюдал и отметил, как «самки, которые откладывают свои яйца в плодах, осаждают также загадочные вещества в непосредственной близости от яиц, что служит сигналом для других самок того же вида, что им следует откладывать яйца в другом месте».
Феромоны, вызывающие реакцию
Феромоны, вызывающие реакцию – это феромоны, которые вызывают изменение в поведении получателя. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы для привлечения противоположного пола на расстоянии более трех километров. В общем, этот тип феромонов вызывает быстрый ответ, но быстро перестает действовать. В отличие от этого, феромон праймер (феромон, провоцирующий большую цепь физиологических гормональных реакций) имеет более медленное начало и большую продолжительность действия. Например, кролики-матери выпускают феромоны молочных желез, которые провоцируют немедленное поведение самки при вскармливании детенышей.
Сигнальные феромоны
Сигнальные феромоны вызывают краткосрочные изменения, такие как высвобождение нейромедиатора, который активирует реакцию. Например, молекула ГнРГ функционирует как нейротрансмиттер у крыс, вызывая поведение лордоза.
Праймеры
Феромоны-праймеры вызывают изменение в поведении, связанном с развитием (чем и отличаются от всех других феромонов, которые вызывают изменения в поведении).
Территориальные феромоны
Территориальные феромоны выделяются в окружающую среду, отмечая границы и идентичность территории организма. У кошек и собак, эти гормоны присутствуют в моче, и эти животные отмечают таким образом периметр территории, на которую они притязают. У социальных морских птиц, копчиковая железа используется для обозначения гнезд, брачных подарков и границы территории. 6)
Следовые феромоны
Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свои пути феромонами, состоящими из летучих углеводородов. Некоторые муравьи выделяют следовые феромоны, как они возвращаются в гнездо с пищей. Этот след привлекает других муравьев и служит для них в качестве ориентира. 7) До тех пор, пока источник пищи остается доступным, вновь прибывающие муравьи постоянно обновляют следовый феромон. Феромоны требуют непрерывного обновления, поскольку они быстро испаряются. Когда запас пищи начинает сокращаться, действие следовых феромонов также заканчивается. У, по меньшей мере, одного вида муравьев, выделяются следовые отталкивающие феромоны, которые отмечают отсутствие пищи. Вид муравьев Eciton burchellii представляет пример использования феромонов для отмечания и поддерживания пути поиска пищи. Когда виды ос, такие как Polybia sericea, находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому гнездовому участку. Социальные гусеницы, такие как лесной кольчатый шелкопряд, выделяют следовые феромоны, которые используются для передвижения группы.
Половые феромоны
Другие
Классификация, основанная на воздействии феромонов на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.
Эволюция
Обработка хемосигналов, таких как феромоны, развивалась у всех типов животных и, таким образом, является наиболее старой филогенетической восприимчивой системой, разделяемой всеми организмами, включая бактерии. Было высказано предположение, что она служит для выживания путем создания соответствующих поведенческих реакций на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди членов одного вида. 12) Кроме того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот до многоклеточных эукариот, изначальная феромоновая сигнализация между отдельными организмами, возможно, развилась в паракринную и эндокринную передачу сигналов в пределах отдельных организмов. [28] Некоторые авторы полагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызываемые химическими сигналами, образуют филогенетическую основу для переживания эмоций у человека.
Вомероназальный орган
У рептилий, амфибий и млекопитающих не-приматов, феромоны обнаруживаются регулярными обонятельными мембранами, а также вомероназальным органом (ВНО), или органом Якобсона, который располагается в основании носовой перегородки между носом и ртом и является первым этапом дополнительной обонятельной системы. 13) ВНО присутствует у большинства амфибий, рептилий и млекопитающих не-приматов, он отсутствует у птиц, взрослых узконосых обезьян (ноздри у которых смотрят вниз лица, а не по бокам) и человекообразных обезьян. Активная роль ВНО у человека в обнаружении феромонов является спорной; в то время как она явно присутствует у зародыша, похоже на то, что она атрофирована, сокращена или полностью отсутствует у взрослых. Три различных семейства вомероназальных рецепторов под названием V1Rs, V2Rs и V3Rs, предположительно, чувствительных к феромонам, были идентифицированы в вомероназальном органе. Все они являются рецепторами, связанными G-белком, но они лишь отдаленно связаны с рецепторами главной обонятельной системы.
Польза
Нечеловеческие животные
Феромонные ловушки
Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук, остробрюхий муравей и непарный шелкопряд, могут быть использованы для того, чтобы выловить соответствующих насекомых в целях мониторинга, чтобы контролировать популяцию, создавая путаницу, предотвращая спаривание и предотвращая дальнейшую кладку яиц.
Избегание инбридинга
Мыши могут отличать близких родственников от более далеких на основе сигналов запаха, 14) что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму пагубный инбридинг. Хименес и др. показали, что инбредные мыши имеют значительно сниженную выживаемость, когда они повторно вводятся в естественную среду обитания. Помимо мышей, два вида шмеля, в частности, Bombus bifarius и Bombus frigidus, используют феромоны как средство распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирующее» поведение, при котором они отмечают феромонами конкретные пути за пределами их гнезд, а впоследствии «патрулируют» эти пути. 15) Репродуктивные самки, неродственные им, привлекаются феромонами, высвобождаемыми самцами, на этих путях, а самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. Интересно, что другие пчелы вида Bombus, такие как Bombus lapidarius, испускают феромоны как сигналы для спаривания.
В то время как люди в значительной степени зависят от визуальных ориентиров, нахождение в непосредственной близости от запахов также играет определенную роль в социосексуальном поведении человека. Трудность в изучении человеческих феромонов заключается в потребности в чистоте и отсутствии посторонних запахов у участников. Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых человеческих феромонов: подмышечные стероиды, вагинальные алифатические кислоты, а также стимуляторы вомероназального органа.
Подмышечные стероиды
Вагинальные алифатические кислоты
Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты, в качестве типа карбоновой кислоты) был обнаружен у самок макак-резусов, которые производили шесть типов алифатических кислот в своем вагинальном секрете. Сочетание этих кислот называют «копулины». Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех образцах вагинальной жидкости женщины. Даже у людей, у одной трети человек наблюдались все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается до овуляции. 23) Копулины используются в качестве сигнала для овуляции; однако, поскольку овуляция у человека скрыта от других, считается, что они могут быть использованы для целей, отличных от сексуальных.
Стимуляторы вомероназального органа
Вомероназальный орган человека имеет эпителий, который может служить в качестве химического органа чувств; тем не менее, гены, которые кодируют рецепторы ВНО, являются нефункциональными псевдогенами в организме человека. Кроме того, в то время как в человеческом ВНО существуют сенсорные нейроны, похоже на то, что нет никаких связей между ВНО и центральной нервной системой. Связанная обонятельная луковица присутствует в зародыше, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Поступали некоторые сообщения о том, что человеческий ВНО функционирует, но реагирует на гормоны только «секс-специфическим образом». В обонятельной слизистой оболочке также были найдены гены феромонового рецептора. К сожалению, не было проведено никаких экспериментов, в которых сравнивались бы люди, не имеющие ВНО, с людьми, которые его имеют. Неизвестно, достигают ли химические вещества мозга через ВНО или другие ткани. В 2006 г. было показано, что второй рецепторный подкласс находится в обонятельном эпителии мышей. Эти рецепторы были названы рецепторами, ассоциированными со следовыми аминами (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами, обнаруженными в моче мышей, включая один, который, предположительно, является мышиным феромоном. 24) У людей имеются ортологичные рецепторы, что обеспечивает доказательства для механизма обнаружения феромонов у человека. 25) Несмотря на то, что ведутся споры о механизмах, с помощью которых действуют феромоны, имеются доказательства того, что феромоны действительно влияют на людей. Даже с учетом всех этих доказательств, нет точных данных касательно того, имеются ли у людей функциональные феромоны. Даже если существуют эксперименты, которые позволяют предположить, что некоторые феромоны оказывают положительное действие на организм человека, имеется столь же много экспериментов, утверждающих обратное или что они не имеют никакого эффекта. Возможная, изучаемая в настоящее время, теория говорит о том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации о иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, определяются частично комбинацией их основных комплексов гистосовместимости (ОКГ). 26) Информация об иммунной системе человека может быть использована в качестве способа «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. Ведекинд и его коллеги обнаружили, что мужчины и женщины предпочитают пазушные запахи людей, чьи ОКГ отличаются от их собственного. Некоторые рекламодатели спреев для тела утверждают, что в их продуктах содержатся половые феромоны человека, которые действуют как возбуждающее средство. Несмотря на эти заявления, ни в одном рецензированном исследовании не было продемонстрировано, что какое-либо феромональное вещество непосредственно влияет на поведение человека. 27) Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается гипотетической и спорной.