Утверждал что приспособленность живых организмов к условиям внешней среды является
Приспособленность организмов к среде обитания как результат естественного отбора
Согласно учению Чарльза Дарвина в условиях естественного отбора выживают наиболее приспособленные особи. Следовательно, именно отбор – основная причина возникновения разнообразных приспособлений живых организмов к среде обитания.
Объяснение возникновения приспособленности, данное Чарльзом Дарвином, в корне отличается от понимания этого процесса Жаном Батистом Ламарком, который выдвинул идею о врожденной способности организмов изменяться под влиянием среды.
Только действием естественного отбора можно объяснить возникновение приспособления. Такие приспособления, как покровительственная окраска, возникали путем постепенного отбора всех тех мелких изменений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного отбора является способность накапливать и усиливать эти изменения в ряду поколений, слагая их в отдельные гены организма.
Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.
Приспособления к среде обитания проявляются во внешнем и внутреннем строении, процессах жизнедеятельности, поведении.
Покровительственная окраска и форма тела у некоторых животных делают их незаметными на фоне окружающей среды, маскируют их. Они свойственны многим видам рыб, лягушек, птиц, зверей.
Некоторые животные имеют яркую окраску, которая резко выделяет их на фоне окружающей среды. Такая окраска называется предостерегающей. Она свойственна животным, выделяющим ядовитые или дурно пахнущие вещества. Предостерегающую окраску имеют божьи коровки, шмели, пчелы, осы. Они как бы предупреждают других животных: «Не тронь меня!».
Угрожающая окраска присуща видам, не имеющим средств защиты. Их яркая окраска заметна лишь в момент возбуждения животного. Угрожающая окраска обычно сочетается с определенной позой тела животного.
Все приспособления имеют относительный характер, то есть полезны организму лишь в типичной для него среде обитания. При попадании организма в нетипичные для него условия приспособления могут оказаться бесполезными или даже вредными. Так, птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, – плохие бегуны, страусы, которые не способны летать, – прекрасно бегают, водоплавающие птицы – лебеди, утки – с трудом передвигаются по суше, ночные птицы – плохо видят днем.
Приспособленность к среде обитания формируется в результате сохранения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями. Особи с фенотипами, соответствующими среде обитания, обычно выживают и оставляют потомство. С течением времени полезный в конкретных условиях среды признак благодаря размножению особей распространяется в популяции. Поясним это на примере.
Форма тела бабочки каллимы напоминает лист. Предки этой бабочки могли иметь другую форму тела. В результате мутаций появлялись бабочки с листовидной формой тела. Эти менее заметные особи сохранялись естественным отбором и оставляли потомство, а другие уничтожались птицами. Среди потомства вновь появлялись особи с листовидной формой тела. Эти особи также оставляли потомство, и таким образом данная мутация распространялась в популяции. Через некоторое время все особи популяции приобрели форму тела, напоминающую лист.
Движущие силы эволюции по Дарвину
Движущие силы эволюции
Дарвин считал искусственный отбор главным механизмом, обусловившим появление и разнообразие культурных растений и домашних животных. В процессе изучения искусственного отбора ученый пришел к мысли о наличии подобного явления в природе. Каковы движущие силы эволюции видов? Ответ на этот вопрос Дарвин видел в двух составляющих.
Во-первых, он указал на наличие неопределенной (индивидуальной) изменчивости организмов в природных условиях их обитания.
Наличие индивидуальной изменчивости в природе Дарвин определил по ряду фактов. Например, пчелы отличают пчел из своего и соседних ульев. Растения, выросшие из желудей одного дуба, различаются множеством мелких внешних особенностей и т. д.
Во-вторых, Дарвин пришел к выводу, что приспособленность дикорастущих видов, как и культурных форм, — результат отбора. Но этот отбор производится не человеком, а окружающей средой. Индивидуальная изменчивость в природе является материалом для отбора. Также как породы животных и сорта растений целесообразно приспособлены к потребностям человека, виды приспосабливаются к жизни в определенных условиях среды.
Как уже упоминалось, организмам свойственно стремление к размножению в геометрической прогрессии. Однако далеко не все родившиеся особи доживают до половозрелого возраста. Причины этого различны. Может наблюдаться гибель организмов от нехватки кормовых ресурсов, неблагоприятных факторов среды, болезней, врагов и т. д. Исходя из этого, Дарвин пришел к выводу, что между организмами в природе постоянно идет борьба за существование.
Борьба за существование — совокупность многообразных и сложных взаимодействий организмов между собой и с окружающими их условиями внешней среды.
Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.
Внутривидовая борьба — взаимоотношения между особями одного и того же вида. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Безусловно, организмы, принадлежащие к одному виду, предъявляют сходные требования к корму, условиям размножения, убежищам и др. Максимально остро такая борьба протекает при значительном увеличении численности особей вида и ухудшении условий существования. Это приводит к гибели части особей или к устранению их от размножения. Например, внутривидовая борьба проявляется в виде конкуренции за участки гнездования у птиц или за полового партнера у животных одного вида. Проросшие семена растений, например берез, часто погибают потому, что почва уже густо заросла сеянцами этого же вида. Молодые проростки испытывают при этом недостаток освещенности, питания и др. У жука мучного хрущика превышение допустимого числа особей на единице пищевого субстрата приводит к нарушению половых циклов и каннибализму.
Межвидовая борьба — взаимоотношения между особями разных видов. Типичными примерами межвидовой борьбы являются известные вам типы межвидовых взаимоотношений: «хищник-жертва», «паразит-хозяин» и др. Результатом межвидовой борьбы является то, что ввиду лучшей приспособленности один из видов может вытеснять другой. Например, американская норка, ввезенная в Беларусь, постепенно вытесняет европейскую норку. Это происходит за счет более крупных размеров и выраженной агрессивности американской норки. Сорные растения на полях вытесняют культурные, конкурируя с ними за влагу, свет и минеральное питание.
Борьба с неблагоприятными условиями среды — выживание наиболее приспособленных особей, популяций и видов в изменившихся условиях неживой природы. Эта форма борьбы более остро проявляется, когда какой-либо из абиотических экологических факторов находится в дефиците или избытке. Такие ситуации складываются при сильных засухах, наводнениях, заморозках, пожарах, извержении вулканов и т. п. Например, в пустынях борьба за существование у растений направлена на экономное расходование влаги. В результате у некоторых растений сформировались приспособления в виде мясистых листьев или стеблей для запасания воды. У других встречаются листья-колючки для уменьшения испарения, глубоко проникающие корни для использования грунтовых вод и т. д. Другой пример борьбы с неблагоприятными условиями среды — миграция перелетных птиц в теплые страны при наступлении холодов.
Естественным результатом всех форм борьбы является снижение из поколения в поколение численности наименее приспособленных особей. Это связано, как с их непосредственной гибелью, так и с меньшим количеством производимых на свет потомков. С другой стороны, более приспособленные особи увеличивают свою численность. При этом они в каждом следующем поколении отнимают у менее приспособленных все больше и больше необходимых для жизни ресурсов. Это постепенно приводит к полному вытеснению последних из биотопа. Данный процесс, постоянно протекающий в природе, Дарвин и назвал естественным отбором.
По Дарвину, естественный отбор — процесс выживания и размножения наиболее приспособленных к условиям обитания особей и гибель менее приспособленных.
Естественный отбор протекает под воздействием факторов окружающей среды (температуры, влажности, света, паразитов, конкурентов, хищников и др.). Естественный отбор позволяет сохранять и накапливать мелкие наследственные изменения, полезные в данных условиях существования. Например, даже незначительное удлинение хоботка у шмелей позволяет им добывать пыльцу из цветков с удлиненным венчиком. В этом случае длиннохоботковые шмели имеют неоспоримое преимущество.
Отбор происходит непрерывно в ряду поколений и сохраняет преимущественно те формы, которые в наибольшей степени приспособлены к данным условиям среды. Естественный отбор и борьба за существование неразрывно связаны между собой и являются движущими силами эволюции видов. Данные движущие силы способствуют совершенствованию организмов, результатом которого является их приспособленность к среде обитания и многообразие видов в природе.
Основные результаты эволюции
По Дарвину, результатами эволюции являются приспособленность организмов к среде обитания и многообразие видов в природе. Приспособленность — совокупность адаптаций (особенностей внешнего и внутреннего строения и поведения организмов), которые обеспечивают данному виду преимущество в выживании и оставлении потомства при определенных условиях среды.
Многообразие видов — второй важный результат эволюции. Во первых, неопределенная изменчивость и протекающий на ее основе естественный отбор приводят к многообразию взаимоотношений между организмами. Во-вторых, наша планета характеризуется множеством различающихся по силе действия экологических факторов биотопов. На основе перечисленного выше и формируется многообразие видов в природе. Преимущество в этом случае получают наиболее высокоорганизованные и приспособленные к условиям среды формы. Дарвин подчеркивал, что одновременное существование видов живых организмов с различным уровнем организации объясняется тем, что их эволюция шла одновременно в нескольких направлениях.
Борьба за существование — совокупность многообразных и сложных взаимодействий организмов между собой и с окружающими их условиями внешней среды. Следствием борьбы за существование является естественный отбор. В результате действия естественного отбора достигаются основные результаты эволюции: приспособленность организмов и многообразие видов в природе.
Главными движущими силами (факторами) процесса эволюции, по мнению Ч.Дарвина, являются наследственная изменчивость особей, борьба за существование и естественный отбор. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.
Согласно Дарвину, естественный отбор — это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.
Естественный отбор — основная движущая сила эволюции, и любой вид живых организмов, когда либо живший на Земле, так или иначе формировался под действием естественного отбора
Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде.
В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы.
Можно сказать, что эволюция — это процесс оптимизации всех живых организмов и основным механизмом эволюции является естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи.
При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества. Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать.
После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.
Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях.
Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим.
Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков».
Таким образом, естественный отбор — это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.
Любой клетке, как и всякой живой системе, несмотря на непрерывные процессы распада и синтеза, поступления и выделения различных химических соединений, присуща способность сохранять свой состав и все свои свойства на относительно постоянном уровне.
Это постоянство сохраняется только в живых клетках, а при их гибели оно нарушается очень быстро.
Высокую устойчивость живых систем нельзя объяснить свойствами материалов, из которых они построены, так как белки, жиры и углеводы обладают незначительной устойчивостью.
Устойчивость клеток (как и других живых систем) поддерживается активно в результате сложных процессов саморегуляции или авторегуляции.
Основой регуляции деятельности клетки являются процессы информации, т. е. процессы, в которых связь между отдельными звеньями системы осуществляется с помощью сигналов. Сигналом служит изменение, возникающее в каком-нибудь звене системы.
В ответ на сигнал запускается процесс, в результате которого возникшее изменение устраняется. Когда нормальное состояние системы восстановлено — это служит новым сигналом для выключения процесса.
Каким же образом работает сигнальная система клетки, как она обеспечивает процессы авторегуляции в ней? Прием сигналов внутри клетки производится ее ферментами. Ферменты, как и большинство белков, обладают неустойчивой структурой. Под влиянием ряда факторов, в том числе многих химических агентов, структура фермента нарушается и каталитическая активность его утрачивается.
Это изменение, как правило, обратимо, т. е. после устранения действующего фактора структура фермента возвращается к норме и его каталитическая функция восстанавливается.
Механизм авторегуляции клетки основан на том, что вещество, содержание которого регулируется, способно к специфическому взаимодействию с порождающим его ферментом.
В результате этого взаимодействия структура фермента деформируется и каталитическая активность его утрачивается.
Искусственный мутагенез — новый важный источник создания исходного материала в селекции растений. Искусственно вызываемые мутации являются исходным материалом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже, животных.
Мутации приводят к появлению новых наследственных признаков, из которых селекционеры отбирают те свойства, которые полезны для человека.
В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому селекционеры широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту мутаций, называются мутагенными. Частоту мутаций увеличивают ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества, действующие на ДНК или аппарат, обеспечивающий деление.
Значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу.
Л. Стадлер, первым получивший в 1928 г. искусственные мутации у культурных растений под действием лучей Рентгена, считал, что для практической селекции они не будут иметь никакого значения.
Он пришел к выводу, что вероятность экспериментального получения изменений путем мутагенеза, которые превосходили бы формы, имеющиеся в природе, ничтожно мала. Отрицательно относились к мутагенезу и многие другие ученые.
А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне были первыми исследователями, показавшими значение искусственных мутаций для селекции растений.
В их опытах, проводившихся в 1928—1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена серия хозяйственно-полезных мутантных форм у пшеницы. В 1934 г. А. А. Сапегин опубликовал статью «Рентгеномутацни как источник новых форм сельскохозяйственных растений», в которой указывались новые пути создания исходного материала в селекции растений, основанные на использовании ионизирующей радиации.
Но и после этого к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно.
Лишь в конце 50-х годов к проблеме использования в селекции экспериментального мутагенеза был проявлен повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использования для получения мутаций различных источников ионизирующих излучений (ядерные реакторы, ускорители элементарных частиц, радиоактивные изотопы и др.) и высокореактивных химических веществ и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.
Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы.
Очень интенсивно они ведутся в Швеции, России, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах.
Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным (ржавчине, головне, мучнистой росе, склеротинии) и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов — одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.
С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно-полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.
Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: 1) прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов; 2) использование мутаций в процессе гибридизации.
В первом случае ставится задача улучшения существующих сортов по некоторым хозяйственно-биологическим признакам, исправления у них отдельных недостатков.
Этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к заболеваниям. Предполагается, что у любого ценного сорта можно быстро получить мутации устойчивости и сохранить нетронутыми при этом другие его хозяйственно-биологические признаки.
Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами.
Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты.
К настоящему времени в мире создано более 300 мутантных сортов сельскохозяйственных растений.
Некоторые из них имеют существенные преимущества по сравнению с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сои и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно-исследовательских учреждениях нашей страны.
Развитие эволюционных представлений. Доказательства эволюции.
Эволюция – это процесс исторического развития органического мира.
Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.
Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным.
Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.
Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции.
Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.
Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса.
Это данные биохимии, генетики, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.
Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп позвоночных, К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э.
Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития.
Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?
Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны.
Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.
Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными.
Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов.
Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: аппендикс у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков.
Атавизмами называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.
Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды.
К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков.
В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.
Биогеографические – распространение животных и растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных континентов, показывающие, что различия между их флорой и фауной тем больше, чем древнее и сильнее их изоляции друг от друга.
Как известно, состояние земной коры постоянно претерпевает изменения, и нынешнее положение континентов сформировалось в недавнем (геологически) времени.
До этого все континенты были сближены и объединялись в один материк.
Разделение материков шло постепенно, одни отделились раньше, другие позже. Каждый новый высокоорганизованный вид стремился расселиться на максимально-возможную территорию. Отсутствие на какой-либо территории более высокоорганизованных форм указывает на то, что эта территория отделилась раньше, чем сформировались некоторые виды или же успели на нее расселиться. Само по себе это не объясняет механизм возникновения видов, однако это указывает на то, что разные виды сформировались в различных областях и в разное время.
Современная классификация организмов была предложена Линнеем задолго до теории эволюции, предложенной Дарвином.
Конечно, можно предположить, что все многообразие видов растений и животных было создано одновременно, и каждый из них был сотворен независимо друг от друга.
Однако, систематика, основываясь на морфологических сходствах организмов, объединяет их в группы. Существование таких групп (роды, семейства, отряды) наводит на мысль о том, что каждая таксономическая группа – это результат адаптации различных видов к конкретным условиям среды.
Эволюционное учение Ч. Дарвина.
Его основные положения и значение.
Вид, критерии вида. Популяции.
Предпосылки эволюции сами по себе не могут привести к эволюции. Для протекания эволюционного процесса, приводящего к появлению приспособлений и образованию новых видов и других таксонов, необходимы движущие силы эволюции.
В настоящее время созданное Дарвином учение о движущих силах эволюции (борьбе за существование и естественном отборе) дополнено новыми фактами благодаря достижениям современной генетики и экологии.
Борьба за существование и ее формы
По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах.
Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование.
Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов.
То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности.
По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения — как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.
Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.
Прямая борьба — любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт.
Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.
Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию.
Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.
К прямой межвидовой борьбе относятся взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина, цветковых растений и насекомых-опылителей, клубеньковых бактерий и бобовых растений, акул и рыб-прилипал и др.
При прямой межвидовой борьбе совершенствуются приспособления взаимодействующих особей обоих видов (например, хищника и жертвы, паразита и хозяина).
Косвенная борьба — любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом.
Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.
Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба).
Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных — к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды).
Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор, а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.
Естественный отбор и его формы
По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных.
Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами.
Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции.
Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.
Естественный отбор — направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.
В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.
Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды.
Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.
Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F1 → F2 → F3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков.
Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.
В результате действия движущего отбора одни признаки в новых условиях могут исчезать, а другие — развиваться и совершенствоваться.
Например, утрата конечностей у змей, глаз — у пещерных животных, корней и листьев — у растений-паразитов является результатом действия движущего отбора.
Однонаправленное действие естественного отбора приводит к удлинению корней у склерофитов, повышению остроты зрения, слуха, обоняния у хищников и их жертв.
Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды.
Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается.
Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых) организмов.
Реликтовые (от лат. relictum — остаток) виды — живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.
Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование.
Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.