Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π½Π° Π·Π΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ
Π’Π΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΠ΅ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
1) Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ
2) Π³ΠΎΠ»ΠΎΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅
3) ΠΏΡΠΈΠ»ΠΎΡΠΈΡΡ
4) ΠΏΠ»Π°ΡΠ½Ρ
5) ΡΠ²Π΅ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅
ΠΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ: 13425
1663. ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅, ΠΈΡΠΏΡΠ°Π²ΡΡΠ΅ ΠΈΡ , ΡΠΊΠ°ΠΆΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ,Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ, Π·Π°ΠΏΠΈΡΠΈΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π· ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΠΊ.
1. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π½Π° Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π΅. 2. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ. 3. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ. 4. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΈ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 2,3:
1) Π¦Π²Π΅ΡΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ
2) ΠΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅
3) ΠΡΠ΅ΡΠΌΡΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ
4) ΠΠ΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ
5) Π ΡΠ±Ρ
6) ΠΡΡΠ³Π»ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ²ΠΈ
ΠΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ²Π΅Ρ: 465231
1) ΠΠ°Π»Π΅ΠΎΠ·ΠΎΠΉΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ°, ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Ρ: Π΄Π΅Π²ΠΎΠ½, ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½
2) ΠΠ»Π°ΡΡ Π·Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅
3) Π£ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½Π°Π·Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π±ΡΠ° Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π³ΡΡΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ΅ΠΉΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΠΊ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΡΠΎΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ
1) ΠΊΠΎΡΠ΅Π½Ρ
2) Π»ΠΈΡΡ
3) ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡ
4) ΡΠ΅ΠΌΡ
5) ΠΏΠ»ΠΎΠ΄
6) Ρ
Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΡ
Chemistry48.Ru
Π‘Π°ΠΉΡ ΡΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠΠ£ Π‘ΠΠ¨ β2 Ρ.ΠΠ°Π·Π°ΠΊΠΈ ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ-Π½Π° ΠΠΈΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π». Π Π°Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π.Π.
ΠΡΠ²Π΅ΡΡ Π‘ Β«Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅Β»
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅, Π½Π°Π·ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ.
2. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
3. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ»Π° Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ²
4. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΡ ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
5. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1,4.
1 β ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ; 4 β Ρ Π΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ, Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅. Π£ΠΊΠ°ΠΆΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2.Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3.Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1, 2, 3.
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2. Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3 Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
Π ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π² Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅?
ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π»Π° ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΎΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ?
Chemistry48.Ru
Π‘Π°ΠΉΡ ΡΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠΠ£ Π‘ΠΠ¨ β2 Ρ.ΠΠ°Π·Π°ΠΊΠΈ ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ-Π½Π° ΠΠΈΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π». Π Π°Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π.Π.
ΠΡΠ²Π΅ΡΡ Π‘ Β«Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅Β»
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅, Π½Π°Π·ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ.
2. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
3. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ»Π° Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ²
4. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΡ ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
5. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1,4.
1 β ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ; 4 β Ρ Π΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ, Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅. Π£ΠΊΠ°ΠΆΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2.Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3.Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1, 2, 3.
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2. Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3 Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
Π ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π² Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅?
ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π»Π° ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΎΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ?
Chemistry48.Ru
Π‘Π°ΠΉΡ ΡΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΈ ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΠΠΠ£ Π‘ΠΠ¨ β2 Ρ.ΠΠ°Π·Π°ΠΊΠΈ ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ-Π½Π° ΠΠΈΠΏΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π». Π Π°Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π.Π.
ΠΡΠ²Π΅ΡΡ Π‘ Β«Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅Β»
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅, Π½Π°Π·ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1. Π£ΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ²ΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ.
2. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
3. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ»Π° Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ²
4. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ Π°Π²ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΡ ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ.
5. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1,4.
1 β ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ; 4 β Ρ Π΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΉΠ΄ΠΈΡΠ΅ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ, Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅. Π£ΠΊΠ°ΠΆΠΈΡΠ΅ Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Ρ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΠ΅ ΠΈΡ .
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2.Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3.Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
ΠΡΠΈΠ±ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡΡ 1, 2, 3.
1.ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ: ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈΠΏΠ°Π»ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠΈ.
2. Π‘ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π° ΡΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
3 Π Π°ΡΡΠ²Π΅Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°.
Π ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π² Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅?
ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° Π·Π°ΡΠΈΡΠ°Π»Π° ΠΆΠΈΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΎΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ»Π΅ΡΠΎΠ²ΡΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ.
ΠΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ° Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΡΡΡΠ΅ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΠΏΠ°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ?
ΠΡ ΠΡΠ»ΡΠΎΠ½Π° Π΄ΠΎ ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈ Π½Π°Ρ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΠΊ
ΠΡΠ΅Π²ΠΎ ΠΠΈΠ·Π½ΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠ°ΡΠ»Π° ΠΡΠ·Π΅. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ° β ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² (ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π ΠΠ). Π£ΡΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎ Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Β«ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈΒ». ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΠΊ β ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° ΡΡΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°: ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΈ (Eubacteria), ΠΡΡ Π΅ΠΈ (Archaea) ΠΈ ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ (Eukarya).
ΠΠ²ΡΠΎΡ
Π Π΅Π΄Π°ΠΊΡΠΎΡ
ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΌΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ Π½Π°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π§Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΊΠΎΠΏΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΠΌΡ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ²Π΅ΠΉ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΠ΅ΠΌΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π΄ΡΠ΅Π²Ρ. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ²ΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ²ΠΎΠ»Π°. Π’Π°ΠΊ ΠΊΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΠΉ?
Π Π°Π½Π½ΡΡ ΠΠ΅ΠΌΠ»Ρ
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. Π’Π°ΠΊ Ρ ΡΠ΄ΠΎΠΆΠ½ΠΈΠΊ ΠΠΈΠ»Π» ΠΠ°ΡΡ (Bill Carr) ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ» ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π’Π΅ΠΉΠ΅ΠΉ
ΠΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ CO2 Π½Π°ΡΠ°Π» ΠΎΡΠ°ΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½Π°ΡΠΎΠ², ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»ΡΡ ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ, β ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ Β«Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π²ΡΠ²Π΅ΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅Β». Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π²Π»Π°Π³Π° ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Ρ. ΠΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ»Π° ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ CO2 ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°ΡΠ°. Π‘ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ° ΠΏΠ°Π΄Π°Π»Π° ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°, Π΄Π°Π² Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ. Π‘ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΏΠ°Π΄Π°Π»Π° Π²ΡΠ΅ Π±ΡΡΡΡΠ΅Π΅, Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π½ΡΠ² Π² ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ
ΠΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ?
Π 2015 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΆΡΡΠ½Π°Π» Proceedings of the National Academy of Sciences ΠΎΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π» ΡΡΠ°ΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ
4,1 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄Π° Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ [3]. ΠΠ΅ΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ ΠΠ»ΠΈΠ·Π°Π±Π΅Ρ ΠΠ΅Π»Π» ΠΈ Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π° ΠΠΆΠ΅ΠΊ Π₯ΠΈΠ»Π»Ρ Π² ΠΠ°ΠΏΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΠ²ΡΡΡΠ°Π»ΠΈΠΈ ΠΈ Π½Π°ΡΠ»ΠΈ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ² (Π΅Π³ΠΎ Π΄Π°ΡΠΈΡΡΡΡ 4,1 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π»Π΅Ρ) Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°. ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈ Π½Π°ΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ ΡΠΈΡΠΊΠΎΠ½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π²ΡΠΈΡ Π² ΠΌΠ°Π½ΡΠΈΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠΎΠ»ΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΈΡ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π΅ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ.
ΠΠ° Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ Β«ΠΠΎΠ³Π΄Π°, Π³Π΄Π΅ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ?Β», Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π΄Π°ΡΡ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°, Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΠΎ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠΈΡ Π ΠΠ
ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΈ Π΅Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΠΠ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠ»ΠΈ ΠΊ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ, ΡΡΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ»ΡΠΎΠ½Π° ΡΡΠ»ΠΎ Π±Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΡΠ΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ! Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π° ΡΠΎΠ³Π΄Π°ΡΠ½Π΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² Π½ΡΠΆΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° [2]. ΠΠΎ ΡΡΠΈΠΌ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π°ΠΌ Π³ΠΎΡΠΏΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π°Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΎΡΠΎΡΠ»Π° Π½Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°Π½, ΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π‘Π°ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ Π±ΡΠ»Π° ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΏΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ (ΡΠΌ. Π²ΡΠ΅Π·ΠΊΡ) β Π²Π½Π΅Π·Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΠ΅ ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Ρ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π½Π΅Π±Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π» (ΡΠΈΡ. 2) [4]. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ Π°ΡΠ³ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΠΌΠΎΠ»ΠΈΠ±Π΄Π΅Π½Π° β ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ . ΠΠΎ Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ, Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° Π½Π°ΡΡ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΡ Π² Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΌ ΠΈΠ· Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ³ΠΎΠ»ΠΊΠ° ΠΡΠ΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2. Π ΠΊΠΎΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» (Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ), ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΠ°ΡΡΡ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Ρ
ΠΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΡ
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3. ΠΡΡΡΠ²ΠΎΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΈΠΊΡΠ° Π½Π° ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ (ΡΠΈΡ. 3) Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅Π³ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΌΡΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΠ½Π°ΠΊΡΠ°Π³ΠΎΡ Π² 5 Π²Π΅ΠΊΠ΅ Π΄ΠΎ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡ, Π½ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»Π° Π»ΠΈΡΡ Π² 20 Π²Π΅ΠΊΠ΅ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡ. Π€ΡΠ΅Π΄ Π₯ΠΎΠΉΠ» ΠΈ Π§Π°Π½Π΄ΡΠ° ΠΠΈΠΊΡΠ°ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π³Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ, ΠΈ Π² 1974 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ»Ρ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠ·Π²Π΅Π·Π΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ. ΠΠΎΠ·ΠΆΠ΅ ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ [5]. Π₯ΠΎΠΉΠ» ΠΈ ΠΠΈΠΊΡΠ°ΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π³Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π² Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²ΡΠΏΡΡΠΊΠΈ, Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ·Π½Ρ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ [6].
ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ° ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² 21 Π²Π΅ΠΊΠ΅. ΠΠ° ΠΠΠ‘ Ρ 2008 ΠΏΠΎ 2015 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΌΠΎΡΠ΅ Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΈ. Π ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π»Π΅Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠ±Ρ ΠΈ ΠΈΡ ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π»ΠΈΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠΎΠ»Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ Π»ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π²Π°ΠΊΡΡΠΌΠ°. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ [7], ΠΈ ΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ, Π·Π°ΡΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ, Π΄Π°ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΅Π½Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠ°Π½ΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠΈΠΈ.
Π 2017 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΡΠΎΡΡΠΈΠΉΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»Π° Π½Π° ΠΎΠ±Π»ΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΠΠ‘ ΡΠΏΠΎΡΡ Π·Π΅ΠΌΠ½ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ ΠΈΠ· Π²ΠΎΠ΄ ΠΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΠ°ΡΠ΅Π½ΡΠ΅Π²Π° ΠΌΠΎΡΠ΅ΠΉ. ΠΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡ Π² ΠΈΠΎΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΠΎΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² Π³Π»ΠΎΠ±Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ [8].
Π Π°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π°
ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π€ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ ΠΡΠΈΠΊ [9], ΠΠ΅ΡΠ»ΠΈ ΠΡΠ΄ΠΆΠ΅Π» [10] ΠΈ ΠΠ°ΡΠ» ΠΡΠ·Π΅ [11]. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ, ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ β ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΠΎΠ², ΡΠΎΠ»Π½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π΅ΡΠ° ΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ΄ΡΡΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π½Π΅ΠΊΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π ΠΠ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π ΠΠ-ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΈ Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π½Π°ΡΠ°Π»Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ°. ΠΠΎ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π ΠΠ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ. Π ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ Π½Π° ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ. ΠΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π’ΠΎΠΌΠ°ΡΠ° Π§Π΅ΠΊΠ°. Π 1982 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ½ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π» ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ·ΠΎΡΠΈΠΈ Tetrahymena thermophila ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΠ» Π ΠΠ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅Π±Ρ (Π°ΡΡΠΎΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³) [12]. ΠΡΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π»ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π ΠΠ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠΠ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΠ΅. Π’Π°ΠΊ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΡ (ΠΎΡ ΡΠ»ΠΎΠ² Β«ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°Β» ΠΈ Β«ΡΠ½Π·ΠΈΠΌΒ») β ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ Ρ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ΅ΠΉ (ΡΠΈΡ. 4).
ΠΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌ. ΠΡΠ΅Π½Ρ ΡΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ ΠΠ.
ΠΡΠ°ΠΊ, ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ Π³Π»Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΈ Π°Π²ΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΊΠ»Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ [13]. ΠΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π²ΡΡΠ΅, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ, ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ Π±ΡΠ»ΡΠΎΠ½Π΅, ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ, ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ β ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π ΠΠ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π ΠΠ ΠΈ Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ. Π’ΠΎ Π΅ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π ΠΠ.
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π°ΡΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ»ΠΎΡ ΠΈΠΌ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ·-Π·Π° ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π±ΡΡΡΡΠΎΠΉ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ. (ΠΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π ΠΠ-Π²ΠΈΡΡΡΡ, Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π» ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π·Π°ΡΠΈΡΠ΅Π½ ΠΊΠ°ΠΏΡΠΈΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π²ΠΈΡΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ β ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·Ρ, β ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ ΠΏΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠΈΡ Π·Π°Π±ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΠΈΡΡΡΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡ ΠΎΡ Π½Π΅Π΅.) Π Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ, Ρ Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π»Π° ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π° Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ β ΠΠΠ.
Π ΡΠΎΠΆΠ°Π»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ Π½ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ ΡΠ΅Π±Ρ [14] (Ρ ΠΎΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ), ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΌΠΈΡΠ° Π ΠΠ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΉ.
ΠΠ± ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ° Π²Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠ΅: Β«Π ΠΠ Ρ ΠΈΡΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ?Β» [15]. Π Π½Π° ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΈΠΊΡ: Β«Π ΠΠ: Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ (ΠΌΠΈΡ Π ΠΠ)Β» [16].
ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°Π·Π²Π°ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Π² ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ. ΠΠ±Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±ΡΡΡ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ.
Π‘ΡΠΎΡΠΎΠ½Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΡΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ Π² Π·ΠΎΠ½Π°Ρ Ρ Π³Π΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠΎΠ΄ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΓ©ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡ Π²ΠΎΠ΄Π° Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ»Π°ΡΡ, ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² ΡΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡΡ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ β ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠΏ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΡ ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° ΡΠ½ΠΎΠ²Π° Π²Π΅ΡΠ½ΡΠ»Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ ΡΡΠ΅Π΄Π°, ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΌΠΎΠ³ Π½Π°ΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π³Π΅ΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π·ΠΎΠ½Ρ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΠ°ΠΌΡΠ°ΡΠΊΠ΅ ΠΈ Π² ΠΠ΅Π»Π»ΠΎΡΡΡΠΎΠ½ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠ°ΡΠΊΠ΅ [17].
ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΌΠΎΠ³ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² Π·ΠΎΠ½Π΅ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ Π³ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠΎΠ΄Ρ ΠΆΠ΅ΡΠ»Π° ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΠΏΠΎΡΡ Π² Π½Π΅ΠΌ, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ»Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΎΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π»ΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ pH, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ³Π»Π΅ΠΊΠΈΡΠ»ΡΠΉ Π³Π°Π· [17]. Π‘Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Ρ ΠΆΠΈΠ²ΡΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΎΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π² ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ Π³Π΅ΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ΅ΠΉΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π³Π΄Π΅-ΡΠΎ Π² ΡΠΈΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅, ΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠ°Π³ΠΌΡ, ΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· Π½Π΅Π΄Ρ ΠΠ΅ΠΌΠ»ΠΈ. Π‘Π΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΡΠ° Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° Π£ΠΈΠ»ΡΡΠΌΠ° ΠΠ°ΡΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΠ°ΠΉΠΊΠ»Π° Π Π°ΡΡΠ΅Π»Π° ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠ°Π²Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ [18], [19]. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎΠΌ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΡΡΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ°Π·ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΏΡΡΡΡΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π½Π° (Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΡΡΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠΎΠΌ 7).
ΠΠ± ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ ΠΠ°ΠΉΠΊΠ»Π° Π Π°ΡΡΠ΅Π»Π° ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΡ Β«Π Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈΒ» [37]. β Π Π΅Π΄.
ΠΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡ
Π 1977 Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΠ°ΡΠ» ΠΡΠ·Π΅ ΠΈ ΠΠ°Π½ Π€ΠΎΠΊΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ:
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΈ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π½ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ, Π½Π΅ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΈΠ· Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π‘Π°ΠΌΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π΅ΡΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ.
The concept of cellular evolution [20]
ΠΠ°ΠΊ ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ Β«ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡΒ» ΠΎΡ Π²Π°ΡΡΠ²Π°Π΅Ρ Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π±Π΅Π· ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½ΠΎ- ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ, ΠΈ Π² ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π²ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ Π²ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ° (ΡΠΈΡ. 6), ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Ρ Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°Π³ΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²Π΅Π΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΡ (LUCA).
ΠΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΌ, Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ΅-ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ. ΠΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΊΡΡΠΊΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ Π±Π΅Π· ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΠΎ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΈΡΠ΅Π»Π»Π°ΠΌΠΈ (Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ Π±ΡΠ»ΡΠΎΠ½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π»ΠΈΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ) [15], [16]. Π‘ ΡΡΠΎΠΉ Π ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ β ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΡ, ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΡ, β Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΠΎΠ΄Π½Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ°. ΠΠ½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΎΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π²Π½ΡΡΡΠΈ- ΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄, ΠΈ ΠΏΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ Π ΠΠ Π½Π΅ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½Π° Π΄Π»Ρ Π΄Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π² Π°Π³ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΡΡΠ΅Ρ [15].
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ ΡΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ (ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ) Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ:
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° Π±ΡΠ»Π° ΡΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠΌ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΌ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠΌ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ LUCA (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». Last Universal Common Ancestor). LUCA (Β«ΠΡΠΊΠ°Β») β ΡΡΠΎ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΎΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π±Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡΠΈ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΈ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ². Π’Π΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» Π΅ΡΠ΅ Π§Π°ΡΠ»ΡΠ· ΠΠ°ΡΠ²ΠΈΠ½ Π² ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ Β«ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ²Β» 1859 Π³ΠΎΠ΄Π° (ΡΠΈΡ. 5).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 5. Π‘ΡΡΠ°Π½ΠΈΡΠ° ΠΈΠ· ΠΊΠ½ΠΈΠ³ΠΈ Π§Π°ΡΠ»ΡΠ·Π° ΠΠ°ΡΠ²ΠΈΠ½Π° Origin of species. Β«ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Ρ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΆΠΈΠ»ΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠΉ Π·Π΅ΠΌΠ»Π΅, ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΎΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-ΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ·Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π²Π΄ΠΎΡ Π½ΡΠ»ΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½ΡΒ».
ΠΠ°ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ½ Π΄ΡΠ΅Π²Π½ΠΈΠΉ?
LUCA ΠΆΠΈΠ» Π΅ΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π»ΡΠ±ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π·Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ (ΡΠΈΡ. 6), Π΄ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ (ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΡΠ·Π΅) [21β23]. LUCA ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΡΡ Π² ΠΏΠ°Π»Π΅ΠΎΠ°ΡΡ Π΅Π΅, ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 3,6 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄ [24]. Π£ΡΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅ 4,5 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄Π° Π»Π΅Ρ [25], Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ. ΠΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°, ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ 1,84 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄Π° Π»Π΅Ρ Π½Π°Π·Π°Π΄, Π² ΠΎΡΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ [25].
ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΡ Β«ΠΡΠΊΠΈΒ» ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅! Π‘Π΅Π³ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠ°Π·Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΡ LUCA ΠΈ progenote.
Β«Π’Π΅ΡΠΌΠΈΠ½ βΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡβ ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ Π±Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°Β» [26].
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 6. ΠΠΎΠ²ΡΠΉ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ. ΠΠ° ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅ ΡΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΠΏΠ°ΡΠ°Π΄ΠΈΠ³ΠΌΡ (Π) ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΡΡΠΈΠΌ Π·Π²Π΅Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π ΠΠ-ΠΌΠΈΡΠΎΠΌ ΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΠΠ-ΠΌΠΈΡΠΎΠΌ. Π‘ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ (Π) Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π» ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ» ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ.
ΠΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, Π² ΡΠΊΠ°Π·ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΡ Β«ΠΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ (ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·, ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠΈΠΉ Π½Π° ΡΠΊΠ°Π·ΠΊΡ)Β» [38]. β Π Π΅Π΄.
ΠΠΎΠ²Π°Ρ ΠΏΠ°ΡΠ°Π΄ΠΈΠ³ΠΌΠ° ΠΎΠ±Π·Π°Π²Π΅Π»Π°ΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΏΠ΅Π½Π΄ΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΎΠΉ β LGT (ΠΎΡ Π°Π½Π³Π». lateral gene transfer), ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΡΠΈΡ. 6). ΠΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° LUCA. ΠΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΠΎ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π² ΡΠ΅ΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΌΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ Π΄Π»Ρ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ, ΡΠΎ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ LUCA ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π²Π΅ΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΏΠΎ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Ρ) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅ ΠΈΠ·-Π·Π° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ°? ΠΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅ΠΌ ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ LGT: Ρ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΏ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ½Π°ΡΠΈΡ Π»ΠΈ ΡΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π°ΡΡ Π΅ΠΈ β ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΈ (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΈ) Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ? ΠΠ°ΠΊ ΠΌΡ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π²ΡΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ°Π½ΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΠΌΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π°ΡΡ Π΅ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π½ΠΈΡ , ΠΈ ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎ ΡΡΠ΅Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ΄ΡΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈ, Ρ.ΠΊ. Ρ ΠΊΠΎΡΠ½Ρ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ ΡΠΈΠ°Π½ΠΎΠ±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. ΠΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠΎ Π²ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°.
Π£ΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ
ΠΠ°ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΠΌ, ΡΡΠΎ LUCA ΠΆΠΈΠ» Π½Π° ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠΉ ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅, Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΡΡΠ°Π²ΠΎΠΌ ΠΠΈΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° ΠΈ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ. ΠΠ± ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ LUCA ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΡ Β«Π Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ : ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠΈΠ» ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ Π²ΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΠΊ LUCAΒ» [28].
ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠΎΠ³Π΄Π°ΡΠ½ΠΈΠΌ ΠΊΠ»ΠΈΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ΡΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ LUCA ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½ΠΈΠΌ ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ»ΠΎΠΌ, Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ:
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 7. ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π½ΠΎ-ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠ΅Π±ΡΠΎΠ² β Β«ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΡΡΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΊΠΈΒ». ΠΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ LUCA. ΠΠΎΠ΄Π° ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π² ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π»ΠΈΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡ, ΡΠ°Π·ΠΎΠ³ΡΠ΅Π²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ°Π³ΠΌΠΎΠΉ ΠΈ Π²ΡΠΏΠ»Π΅ΡΠΊΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ 300β400 Π³ΡΠ°Π΄ΡΡΠΎΠ². ΠΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π² Π½Π΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΡΡΠ»ΡΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ², ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ , Π²ΡΠΏΠ°Π΄Π°Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΎΡ Π»Π°ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΡ. Π§Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΡΡΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΊΠΈ β ΠΎΠ°Π·ΠΈΡΡ Π½Π° ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ Π΄Π½Π΅, Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. Π ΡΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ ΡΡΠ΅Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ°Π²ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π·Π°ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π½Π° ΠΠ΅ΠΌΠ»Π΅.
ΠΠ°ΠΊ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄Π΅Π» LUCA
Π‘ΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ LUCA β ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ [26] ΠΈ ΡΡΠΎΠΈΡ Π½Π° ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΡ. ΠΡΠ΅ΠΌΡ, ΡΡΠ΅Π΄ΡΠ΅Π΅ Π½Π° ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ² Π² ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ. ΠΠ° ΡΡΠΎΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ LUCA ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅Π» ΡΡΠ΄ ΡΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. ΠΠ°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π±ΡΠ»Π° ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π° ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠΠ (ΠΈΠ»ΠΈ Π ΠΠ) Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Ρ Π°ΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ»Π°Π²Π°ΡΡΠΈΡ Π² Π·Π°ΠΌΠΊΠ½ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠΈΡΠ΅Π»Π» ΠΊΡΡΠΊΠΎΠ² Π ΠΠ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ².
Π€ΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΠΈΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ. ΠΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π½Π΅ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΎ Π΄ΠΎΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ Π½ΡΠΆΠ½ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠΎ ΡΠΆΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ LUCA ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° [31], Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅, ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» [32], [33].
ΠΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ ΠΎ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ° Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ» Π² ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΊΠ½ΠΈΠ³Π΅ Β«ΠΠΎΠ³ΠΈΠΊΠ° ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ. Π ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈΒ» [39] ΠΠ²Π³Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΡΠ½ΠΈΠ½ β Π²ΡΠ΄Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΠΌΠ΅ΡΠΈΠΊΠ°Π½ΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ, ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΡ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ, ΠΊΡΡΠ°ΡΠΈ, Π² 2014 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°Π» ΡΡΠ΄ΡΠ΅ΠΉ Π½ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Β«ΠΠΈΠΎΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΊΠ° ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΒ» ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΡΠ° Β«Π±ΠΈΠΎ/ΠΌΠΎΠ»/ΡΠ΅ΠΊΡΡΒ».
ΠΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, LUCA Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π» ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»Π° Π½Π΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°, Π° ΡΠ΅ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π½Π΅ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ ΡΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ΄ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΈ SRP. ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΡΠ½ΠΈΠ½ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ LUCA(S) (Last Ancestral Universal Common State β ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅). LUCA(S) Π±ΡΠ» ΡΠ°Π·Π½ΠΎΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π²Π°Π»ΠΈ Π² ΡΠ΅ΡΠΈ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΅ΠΊ β ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈ Π ΠΠ, ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ, ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΠΠ. ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΈ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠΌΡΡΠ»Π°Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ.
ΠΡΠ° Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½Ρ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΈ ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠΌΠΈ Ρ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ. ΠΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΎΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Π΅Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ LUCA(S) ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΠΊΠ°ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΄Ρ (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ Β«ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈΒ»).
ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ° LUCA
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΄Π²Π΅ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ LUCA [18].
ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΠΌ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠ² Π±ΡΠ» ΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»Π°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π»ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅, Π° Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠΎ-ΡΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ: Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π ΠΠ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΠΠ.
ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Ρ LUCA Ρ ΡΠ°Π½ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² Π ΠΠ-ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°Ρ , Π° ΠΠΠ ΠΏΠΎΡΠ²Π»ΡΠ»Π°ΡΡ Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ. ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄ΠΈΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΠΈΡΡΠΈΡΠ½Π΅ΠΉ, ΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π£ΠΈΠ»ΡΡΠΌ ΠΠ°ΡΡΠΈΠ½ (ΡΠΌ. Π½ΠΈΠΆΠ΅).
Π Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ΅ Β«ΠΡΠΊΠΈΒ» Π½Π° Β«ΠΠΈΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅Β» ΡΠΆΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈ [28]. ΠΠΎ Π²ΡΠ΅-ΡΠ°ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΠΌ, ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ΄Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΡ.
Π’ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ LUCA Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -ΡΠΎ ΠΎΠΊΠ°ΠΌΠ΅Π½Π΅Π»ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π΅ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, Π½ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ Π½ΡΠ½Π΅ ΠΆΠΈΠ²ΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ (ΡΠΈΡ. 6).
ΠΠ»Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° LUCA Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ:
ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ Π΄Π»Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ Π°ΡΡ Π΅ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΡΠΎΠΈΡΡ ΡΠΈΠ»ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ΅Π²ΠΎ. Π Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΌΡ ΡΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π·Π° Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ Π²ΡΡΡΠ½ΠΈΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²Π·ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°, ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΈΠΌ ΠΏΡΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΈΠΊΠΎΠΌ Π΄ΠΎ LUCA. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ LUCA, ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ Ρ.ΠΏ. ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΡΠΎΡΠ°Π΅Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΡ [24], [34].
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΡ ΠΡΡΡΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠ° Π£ΠΈΠ»ΡΡΠΌ ΠΠ°ΡΡΠΈΠ½ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ 20 Π»Π΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π» ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π±Π°Π½ΠΊ (ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ»Π½ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²), Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ 355 Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² β ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ Β«ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΒ» (Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ LUCA) [35], [36]. ΠΠ»Ρ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°, ΠΊΠΈΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ°Π»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ
5 ΡΡΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ
25 ΡΡΡΡΡ. Π Π°Π·ΡΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ, Ρ LUCA, ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π±ΡΠ»ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ 355, Π½ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ Β«ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Β» β ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅, ΡΠΎ, Π±Π΅Π· ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° Π±Ρ Π½Π΅ Π²ΡΠΆΠΈΠ»Π°. ΠΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠΎΠ² LUCA ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΡΠ΅Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π·Π° Π½Π΅Π½Π°Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡ ΠΎ Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ LUCA, ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ Π΅Π³ΠΎ Β«ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΒ».
Π Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎ LUCA
ΠΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΡ ΠΎΠ± ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠ°. ΠΡΠ» Π»ΠΈ Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΠΠ-Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ? ΠΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ Π΅ΠΌΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠΆΠΈΡΡ Π² ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠΊΡΡΡΠ΅ΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ? Π§ΡΠΎ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Π»ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ? ΠΠ° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ Π΄Π°Π½Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡ, Π½ΠΎ ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ: LUCA β ΡΠ²ΡΠ·ΡΡΡΠ΅Π΅ Π·Π²Π΅Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Β«ΠΌΠΈΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠ³Π΅Π½ΠΎΡΠΎΠ²Β» ΠΈ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ LUCA ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π° ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. LUCA ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π§Π΅ΠΌ Π΄Π°Π»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅Π΅ Π½Π°ΠΉΡΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ° Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ Π΄Π°Π΅Ρ Π½Π°ΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ, ΠΈ Π½Π°ΠΉΡΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΡΠ΅Π°Π»Π° ΠΎΠ±ΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ, ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ [31] β Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ»ΠΎΡΡ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄Ρ Π»Π΅Ρ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΄Π°ΡΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ Ρ Π½Π°Ρ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΠ΅ Β«ΠΆΠΈΠ·Π½ΡΒ».
ΠΠ°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠ° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΡΡ ΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π² ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ. Π ΠΠ-ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ²ΡΠΈΠ΅ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎ ΡΡΡΠΈ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ , Ρ Ρ ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ΄ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π Π°Π½ΡΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ»Π° ΠΈ ΠΠΠ, ΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»Π° ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»Π°. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ, ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½Π° ΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡΡΡΡ. ΠΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°, Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, Π²ΡΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΡΡ ΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Ρ, ΠΈ Π²ΠΎΡ ΡΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΡ Π½Π΅Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π° Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΈΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ· ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΈΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠΊΠ° Ρ ΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ Π ΠΠ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. Π Π²ΠΎΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ, ΠΏΡΠΈΠ±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠΎΠ². Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠ°ΡΡ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠ°ΡΠ΄ΠΎΠ² Π»Π΅Ρ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΡΠ΅Π·ΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ, Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½Π° Π»ΠΈΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°.
Π‘ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅, Π½ΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΡ Π·Π°Π΄Π°Ρ Π½Π°ΡΠΊΠΈ. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π· Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π°Π·Π΅. Π‘ΡΠΎΠ»Π΅ΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π½ΠΈΠΊΡΠΎ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΌΠ°ΡΡ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΠΎΠ± ΠΎΡΠ±ΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ , Π½ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈ ΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ. ΠΡ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΈΡΠ΅ΠΌ Π΄ΡΠ΅Π²Π½Π΅ΠΉΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠΈΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ β ΡΠ°ΠΉΠ½Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ.