У птиц сросшиеся кости скелета обеспечивают что
Скелет птицы
Череп.
Череп красного фламинго.
В черепе у птиц выделяют мозговой череп, включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп, к которому относят клюв, нёбные кости и подъязычный аппарат.
Череп сильно сужен и вытянут впереди, у него большие глазницы и тонкая цельная межглазничная перегородка, черепная коробка вздута и сдвинута назад, верхняя скуловая дуга и ямка редуцированы.
Череп птиц, обладает кинетизмом — подвижностью верхней челюсти относительно черепной коробки. Птицы двигают и верхней, и нижней челюстью. Нижняя челюсть птиц, поделена на две части гибким участком, что позволяет расширить вход в глотку необходимый для проглатывания крупной добычи или для цедильного аппарата. Гибкий участок имеет различную форму у разных видов птиц.
Позвоночник.
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает компактность и малоподвижность скелета туловища птиц и имеет большое значение при полёте.
Поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки срастаются в сложный крестец, грудные (у некоторых видов) — в спинную кость, а хвостовые (у большинства видов) — в пигостиль. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу. Общее количество позвонков варьирует от 39 до 63.
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков. Череп соединён с позвонком одним затылочным мышелком. Вращение головы осуществляется между черепом и атлантом (I шейным позвонком).Атлант и эпистрофей — первый и второй шейные позвонки — обладают повышенной сгибательно-разгибательной подвижностью. Шейные ребра сильно укорочены и неподвижно прирастают к телам позвонков, суставные поверхности которых седловидны. Особая гибкость шеи достигается за счёт того, что суставные щели не мешают взаимной подвижности позвонков, они проходят по касательным к их дуговым траекториям. Позвонки шеи гетероцельные, или разновогнутые. Центр поворота при этом располагается в заднем из двух позвонков Многие птицы могут поворачивать шею на 180°, некоторые — до 270°, а также изгибать её. Благодаря одному затылочному мыщелку птицы обладают высокой подвижностью головы относительно шеи.
Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается от 3 до 10 позвонков, обычно от 5 до 8. Позвонки грудного отдела и подвижно связанные с ними грудные рёбра достигают грудины и участвуют в формировании у птиц грудной клетки. У голубеобразных, курообразных и ряда других групп встречается срастание некоторого количества грудных позвонков (от 2 до 6) в спинную кость. Одной из крупнейших костей скелета птиц является грудина. Эта тонкая кость с крупными окнами нередко выходит за рамки грудной полости вниз, образуя значительный участок стенки брюшной полости. Нижнюю сторону грудины у птиц занимает киль. Он имеется у всех летающих птиц и у пингвинов, поскольку к нему прикрепляется мощная и сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы). Высокий киль обеспечивает размещение крепящихся к нему главных летательных мышц без угрозы их сдавливания. Чем крупнее киль, тем больше птица приспособлена к полёту.
Рёбра состоят из позвоночного и грудинного отделов с подвижным соединением. Более крупный позвоночный отдел у птиц снабжён крючковидным отростком, выступающим назад и налегающим снаружи на последующее ребро. Из-за этих отростков наружные межрёберные мышцы крепятся вдоль рёбер, а не наискосок. Таким образом, при вдохе позвоночный отдел рёбер поворачивается вперёд, а грудина сильнее удаляется от позвоночника.
Позвонки соединены с подвздошными костями таза, гарантирующими его абсолютную жёсткость. На сложный крестец опираются половинки таза, которые лишены других связей.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья.
Скелет конечностей.
Скелет конечностей у птиц в себя включает плечевой и тазовый пояса, а также присоединённые к ним свободные передние и задние конечности
Свободные конечности состоят из следующих отделов — плечо, предплечье и кисть.
Плечевой пояс птиц состоит из пары ключиц, коракоидов и лопаток и обладает большой прочностью. Лопатки имеют саблевидную форму, малоподвижны, а тонкие ключицы, срастаясь, образуют вилочку. Мощные и длинные коракоиды увеличивают пространство для грудных и надкоракоидальных мышц, но в то же время выносят плечевые суставы далеко вперёд и вверх, что помогает совместить центр масс тяжести с точкой приложения подъемной силы крыльев. Подвижные соединения в пределах плечевого пояса позволяют совместить его высокую прочность с большой подвижностью грудной клетки.
Скелет крыла домашней курицы
Скелет крыла птиц включает все типичные отделы конечности и состоят из плечевой, лучевой и локтевой кости и костей кисти. Крыло обладает набором особых мышц, сухожилий и кожистых перепонок и не может быть полностью вытянуто. Кости крыла всегда расположены под углом друг к другу, а его отделы могут двигаться только в плоскости крыла из-за крупных рельефных головок костей, к которым крепятся мышцы. Плечо и предплечье почти не изменены, а кисть сильно преобразована: части пясти и запястья срастаются в сложную пястно-запястную кость, или пряжку (интеркарпальное соединение ] ). Кроме того, в кисти произошла редукция ряда костей — сохранились только три пальца.
Тазовый пояс состоит из пар подвздошных, седалищных и лобковых костей. Тоненькие лобковые кости отклонены назад. Лобковые кости прикреплены к наружному краю седалищных костей. У большинства птиц таз открытый — его половинки крепятся только к крестцовому отделу и лишены других связей — то есть лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны. Такое строение таза позволяет птицам откладывать крупные яйца. Закрытый таз (наличие лобкового сочленения) наблюдается только у страусов, яйца которых невелики в сравнении с телом, при этом задние концы лобковых костей срослись вторично, по видимому в связи с высокой адаптацией к бегу. Коленный сгиб у птиц обращён вперёд, коленный сустав прилегает к рёбрам и располагается на уровне задней части грудной клетки. Таким образом, туловище свисает между задними конечностями. У водных и особенно ныряющих птиц, в частности гагар и поганок, произошло относительное удлинение и сужение таза в сравнении с большинством других птиц за счёт сближения головок бедренных костей, что привело к уменьшению площади поперечного сечения тела.
На ноге обычно четыре пальца, число фаланг у которых варьирует от 2 до 5. В связи с адаптацией к бегу по ровной поверхности задний палец может быть редуцирован. Иногда число пальцев сокращается до двух (африканский страус). Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. В преобладающем большинстве случаев расположение пальцев птиц — три вперёд и один назад, его называют анизодактильной лапой; кроме того, в зависимости от направления пальцев у птиц выделяют зигодактильную, гетеродактильную, помпродактильную лапы, и даже синдактильную, когда пальцы частично или полностью срастаются. Почти лишённые мышц цевка и пальцы опутаны сухожилиями мышц бедра и голени, из-за чего, например, сгибание ноги автоматически сводит пальцы, повышая цепкость захвата ветки.
Шпоры (крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом у птиц могут располагаться в разных частях скелета конечностей.
Класс птицы
Ароморфозы птиц
Опахало состоит из бородок 1-ого порядка, которые крепятся напрямую к стержню, и бородок 2-ого порядка, расположенных на бородках 1-ого порядка.
Маховые перья растут по краю крыла, именно они поддерживают птицу во время полета. Рулевые перья являются продолжением хвоста у большинства птиц, играют важную роль при изменении направления полета. Покровные перья формируют характерный обтекаемый контур птицы, за счет чего и получили свое название.
У птиц имеется полная перегородка в сердце, разделяющая его камеру на два изолированных желудочка. Кровь больше не смешивается: два круга кровообращения полностью отделены друг от друга.
Уровень обмена веществ становится гораздо выше, чем у земноводных и пресмыкающихся, что проявляется в приобретении птицами теплокровности (гомойотермии). Температура тела птиц более не зависит от окружающей среды, они могут осваивать среды обитания с низкими температурами.
Для птиц характерны более сложноустроенные губчатые легкие, дыхательная площадь которых превышает площадь ячеистых легких пресмыкающихся. Газообмен в них происходит с большей эффективностью.
Чтобы основательно изучить тот или иной раздел зоологии очень важно знать классификацию. Без классификаций в голове будет сплошная «каша», так что относитесь к ним с особым вниманием. Класс птицы состоит из трех надотрядов: бескилевые, килевые и пингвины.
Сизый голубь
На голове хорошо заметен клюв, включающий надклювье и подклювье. У хищных птиц клюв приобретает заостренную форму, для того чтобы отрывать им плоть.
Сухая кожа практически полностью лишена желез. Единственная железа, копчиковая, расположена над хвостовыми позвонками. Секрет копчиковой железы имеет маслянистый характер, используется птицей для смазки крыльев, предотвращая их намокание. Особенно хорошо развита эта железа у водоплавающих птиц: они смазывают ее секретом плотный перьевой покров.
Скелет птиц представлен позвоночным столбом, в состав которого (как и у рептилий) входит 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Исключительной подвижностью отличается шейный отдел: например, совы могут поворачивать голову до 270°, что отлично позволяет им выслеживать жертву.
Пояс передних конечностей (плечевой) образован тремя парными костями: вороньими (коракоидами), ключицами и лопатками. Сросшиеся концы ключиц образуют вилочку, которая амортизирует толчки при взмахах крыла.
Тазовый (задний) пояс птиц образован сросшимися друг с другом лобковыми, седалищными, подвздошными костями с каждой стороны. Важно заметить: лобковые кости не срастаются между собой, что делает таз птиц «открытым», позволяет откладывать крупные яйца.
В ходе приспособления к полету у птиц многие кости становятся полыми внутри. Их можно представить в виде полого цилиндра, заполненного воздухом, что уменьшает общий вес птицы.
Далее располагается желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом отделе происходит ферментативная (химическая) обработка пищи. Мускульный отдел изнутри выстлан плотным роговым покровом, который осуществляет механическую обработку пищи, измельчая ее.
Желудок продолжается в тонкую кишку, которая сразу открывается в клоаку. Таким образом «полет» оставил след и в этой системе: пищеварительная трубка птиц укорочена для того, чтобы быстрее и эффективнее расщеплять пищу. Надо отметить, что полет требует затраты большого количества энергии.
Полет крайне энергозатратное удовольствие для кровеносной системы: во время полета сердце птиц развивает частоту ударов до 1000 в минуту и более, чтобы обеспечить циркуляцию крови адекватную потребностям организма.
Это увеличение происходит за счет развития больших полушарий переднего мозга, которые отвечают за поведенческие реакции. Благодаря этому у птиц наблюдается сложное поведение, выражена забота о потомстве.
У птиц хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений, что очень важно для полета. Мозжечок птиц огромный, складчатый.
Птицы практически лишены обоняния, поэтому орган зрения берет на себя основную функцию. Глаз птицы видит острее глаза человека, к тому же глаза анатомически расположены по бокам головы: такая локализация обеспечивает больший угол обзора.
Строение глаза птиц поражает! Его особенностью является чрезвычайно подвижный хрусталик. Двойной аккомодацией у птиц называется способность хрусталика не только перемещаться вперед-назад, но и менять свою кривизну, что обеспечивают отличную настройку на наилучшее видение. Даже роговица глаза птицы способна в некоторой степени менять свою кривизну.
Орган слуха развит хорошо, включает внутреннее и среднее ухо. Развитый орган слуха дополняет способность птиц издавать звуки: так они обмениваются важной информацией друг с другом. Голосовые связки, орган голосообразования, находятся в нижней гортани (певчей).
Женская половая система представлена единственным яичником (второй редуцирован для облегчения веса), отходящими от них яйцеводам, которые открываются в клоаку.
Бескилевые птицы
Представители этого отряда характеризуются слабо развитыми крыльями, вследствие чего они неспособны к полету. Этот факт привел к развитию у них выраженной способности к бегу. Например, страусы могут развивать скорость до 70 км/час.
В самом названии отряда заложена главная подсказка: у этих птиц отсутствует киль, костный вырост грудины. В связи с отсутствием способности к полету их кости не имеют воздухоносных полостей. К данному отряду относятся страусы и новозеландский киви.
Пингвины
Передвигаются пингвины, опираясь на хвост, не строят гнезд. Крупные виды пингвинов держат яйца на перепонках лап, пряча под большую складку кожи на животе, насиживают стоя.
Строение яйца птицы
Выводковые и гнездовые птицы
Птицы и их образ жизни
По образу жизни птицы подразделяются на оседлых, кочующих и перелетных.
Оседлые птицы живут в пределах небольшой территории и редко покидают ее пределы. Такой образ жизни птиц характерен в местах обитания, где сезонные изменения не затрагивают доступность корма: в тропических и субтропических зонах.
Кочующими птицами называют тех, которые постоянно перемещаются с места на место в поисках пищи вне сезона размножения. Они могут совершать перелеты на сотни километров, но обычно не покидают той природной зоны, в которой гнездятся.
Перелетные птицы совершают регулярные сезонные миграции между местами гнездовий и зимовок. Они преодолевают тысячи километров.
Значение птиц
С древних времен люди занимаются птицеводством, дающим множество продуктов, без которых трудно представить наше существование. Мясо домашних птиц богато полезными веществами, питательно, как и куриные яйца. В настоящее время процессы разведения птиц механизированы: их выращивают в специальных инкубаторах.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
У птиц сросшиеся кости скелета обеспечивают что
Лекция «Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата»
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
— Врожденные расщелины позвонков:
— Клиновидные позвонки и полупозвонки.
— Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
— Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
— Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
— Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
— Врожденные синостозы: полный и частичный.
— Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
— Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
— Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
— Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
— Отсутствие ребра
— Отсутствие части ребра
— Дефект ребра
— Раздвоение ребра (вилка Лушки)
— Шейное ребро
— XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
— Аплазия рукоятки грудины
— Отсутствие отдельных сегментов тела грудины <
— Расщепление грудину
— Отсутствие тела грудины
— Воронкообразная деформация
— Куриная грудь
Развитие костей конечностей.
Рис. 14. Развитие эпифизов трубчатых костей.
Рис. 15. Развитие костей верхней конечности.
Рис. 16. Развитие тазовой и бедренной костей.
Кости конечностей по развитию относятся к вторичным костям. Исключение представляет собой ключица: ее тело и акромиальный конец окостеневают эндесмально (точка окостенения появляется на 6-7-й неделях внутриутробного развития.
Диафизы длинных трубчатых костей окостеневают перихондральными и энходральными способами. В диафизах первичная точка окостенения появляется на 2-м – начале 3-го месяцев внутриутробного развития и растет по направлению к проксимального и дистальному эпифизам.
Эпифизы и апофизы длинных трубчатых костей окостеневают энходральным способом. Они у новорожденных хрящевые. Вторичные точки окостенения появляются в течение первых 5-10 лет жизни. Исключение составляют эпифизы костей, образующих коленный сустав: точка окостенения в дистальном конце бедренной кости появляется на 6 месяце, а в проксимальном конце большеберцовой кости – на 7 месяце внутриутробного развития. Прирастают эпифизы к диафизам после 15-17 лет и позже.
Варианты и аномалии развитие костей конечностей.
Рис. 19. Аномалии развития костей верхней конечности.
Рис. 20. Аномалии развития костей нижней конечности.
Аномалии развития лопатки:
Аномалии развития ключицы:
Варианты и аномалии развития плечевой кости
Аномалии развития костей предплечья:
Аномалии развития костей кисти:
Варианты и аномалии развития тазовой кости:
Варианты и аномалии развития бедренной кости:
Варианты и аномалии развития костей голени:
Варианты и аномалии развития костей стопы
Развитие костей черепа.
Рис. 22. Источники развития костей лицевого черепа.
Рис. 24. Развитие костей черепа после рождения.
Кости свода и лицевого черепа по развитию относятся к первичным костям, окостеневающим на основе соединительной ткани эндесмальным способом окостенения.
Кости лицевого черепа развиваются на основе жаберных дуг (первой и второй висцеральной дуги).
Из первой висцеральной дуги развиваются следующие кости: верхняя, нижняя челюсти, частично скуловая и небные кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости; молоточек, наковальня – слуховые косточки; костное небо и его швы, нижняя часть глазницы.
Из второй висцеральной дуги развиваются: стремечко, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной.
Кости основания черепа проходят три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Т.е. они являются вторичными. Они окостеневают энхондрально.
Варианты и аномалии развития костей черепа.
Рис. 25. Вставочные кости швов черепа (слева), деформации черепа (справа).
Известны следующие аномалии развития черепа
Филогенез соединений костей
У рыб, обитающих в водной среде, многочисленные кости скелета (рис. 28) соединяются при помощи непрерывных соединений: соеденительнотканных и хрящевых.
Важным биомеханическим фактором, повлиявшим на филогенез соединений костей, является выход животных на сушу. Кратковременное пребываниена твердой поверхности (в том числе перемещение с места на место), которое наблюдается, напрмер, у двоякодышащих рыб, приводит к появлению гемиартрозов между костями конечностей (рис. 29). Большинство исследователей считают такую форму пререходной от снартроза к диартрозу.
Окончательный выход животных на сушу формирует два направления морфогенеза мягкого остова. Во-первых, формируются суставы со всеми обязательными и вспомогательными элементами и высокой степенью подвижности. Во-вторых, в местах контакта костей с увеличившейся нагрузкой (из-за возросшего действия силы тяжести) формируются синостозы (кости срастаются между собой). Признаки обоих изменений строения соединений костей уже выявляются у земноводных (рис. 30).
Онтогенез соединений костей
Рис. 31. Варианты дисплазии тазобедренного сустава.
В онтегенезе соединения костей наблюдаются сходные с филогенезом тенденции. Первоначально все соединения образованые скоплением мезенхимальных клеток (эмбриональная соединительная ткань).
В конце первой половины пренатального онтогенеза (16-18-ая недели внутриутробного развития) между костями, которые смещаются (движутся) друг относительно друга, формируются суставы. Важным биомеханическим фактором их морфогенеза являются силы мышц, двигающих кости. Между зачатками костей, которые соединяются без смещание, формируются непрерывные соединения.
У новорожденных имеется закладка всех элементов суставов на нижней конечности. Однако большинство из них достигают функциональной зрелости к юношескому возрасту.
Основной аномалией развития соединения костей является дисплазия суставов. Для данные аномалии характерно изменение формы одной из суставных поверхностей, сопровождающееся изменениями строения расположенных рядом элементов сустава (рис. 31).