рецепторы состояния внутренней среды можно найти
Гормоны в организме человека. За что они отвечают
Гормоны – биологически активные вещества, вырабатывающиеся клетками эндокринных желез (желез внутренней секреции). Оттуда они поступают в кровь и с кровотоком попадают в клетки и ткани-мишени.
Там они связываются со специфическими рецепторами и таким образом регулируют обмен веществ и множество физиологических функций. Так, они отвечают:
Как работает эндокринная система
Разные внешние или внутренние раздражители действуют на чувствительные рецепторы. В результате формируются импульсы, которые действуют на гипоталамус (отдел головного мозга). В ответ на них в гипоталамусе вырабатываются биоактивные вещества, поступающие по локальным сосудам в другой отдел головного мозга – гипофиз.
В ответ на их поступление в гипофизе вырабатываются гормоны гипофиза. Они попадают в кровь и, достигнув с кровотоком конкретной эндокринной железы, стимулируют в ней синтез того или иного гормона. А затем уже этот гормон поступает с кровью к гормональным рецепторам органов-мишеней, как описано выше.
По химическому строению гормоны делят на 4 вида
Стероиды – производные холестерина. Вырабатываются в коре надпочечников (кортикоиды) и половых железах (андрогены, эстрогены). В эту же группу входит кальцитриол.
Производные жирных кислот– эйкозаноиды. К ним относятся простагландины – повышают чувствительность рецепторов к боли и воспалительным процессам, тромбоксаны – участвуют в процессах свертывания крови, лейкотриены – участвуют в патогенезе бронхоспазма.
Производные аминокислот, преимущественно тирозина – гормон стресса адреналин, предшественник адреналина норадреналин и гормоны щитовидной железы.
Белково-пептидные соединения – гормоны поджелудочной железы инсулин и глюкагон, а также гормон роста соматотропин и кортикотропин – стимулятор синтеза гормонов коры надпочечников. В эту же группу входит антидиуретический гормон вазопрессин, «гормон материнства» окситоцин и ТТГ и АКТГ.
По месту образования выделяют гормоны:
По механизму действия различают гормоны:
По биологическим функциям различают гормоны, регулирующие:
Функции основных гормонов в организме
Список по названиям
Тестостерон — вырабатывается и у мужчин, и у женщин. Отвечает:
Эстрогены – женские половые гормоны. Отвечают за формирование первичных половых признаков у женщин. Обеспечивают репродуктивные функции и эмоциональное состояние. У мужчин вырабатываются в жировой ткани живота из тестостерона. Стимулируют синтез коллагена и обеспечивают эластичность кожи. Принимают участие в работе кровеносной системы.
Прогестерон – сохраняет беременность и обеспечивает менструальный цикл у женщин. Кроме этого, и у женщин, и у мужчин он:
Дигидроэпиандростерон – вырабатывается в головном мозге и надпочечниках.
Д-гормон (так называемый витамин Д):
ТТГ — тиреотропный гормон гипофиза. Регулирует выработку гормонов щитовидной железы трийодтиронина Т3 и тироксина Т4. При дисбалансе гормонов щитовидной желез развиваются гипер- и гипотиреоз.
Инсулин – отвечает за усвоение глюкозы клетками. Стимулирует мышечный рост и аппетит. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет. Избыток инсулина приводит к инсулинорезистентности (снижение чувствительности инсулинозависимых клеток к действию инсулина с последующим нарушением метаболизма глюкозы и поступления ее в клетки), что ведет к ожирению и развитию сахарного диабета 2 типа.
Дигидротестостерон – влияет на рост волос, образование акне, увеличение простаты у мужчин.
Кортизол – образуется из прогестерона. Адаптирует организм к влиянию стресса, защищает от воспалений, аллергических реакций, поддерживает в норме артериальное давление.
Альдостерон – гормон коры надпочечников; образуется из прогестерона. Отвечает за обмен солей и воды в организме.
СТП (соматотропный гормон) – гормон роста, избыток которого ведет к развитию акромегалии.
В каких случаях нужно сдавать анализы на гормоны
Если баланс эндокринной системы нарушается, в организме развиваются изменения. Нередко достаточно предельно малых отклонений от нормы, чтобы запустить патологический процесс.
Достаточно долго такие патпроцессы могут протекать бессимптомно. Когда же появляется симптоматика, то нередко патогенез уже необратим. Чтобы выявлять бессимптомные гормональные нарушения на ранних стадиях современная доказательная медицина настоятельно рекомендует пакетные проверки. Один раз в 6-12 месяцев достаточно сдать кровь на анализ, чтобы оценить состояние эндокринной системы и не допустить развития гормональных заболеваний.
Кроме этого, о необходимости сдать анализ на гормоны может свидетельствовать ряд признаков:
Также обязательно контролировать уровень гормонов при беременности, чтобы не допустить аномалий развития плода.
При планировании беременности необходимо пройти обследование щитовидной железы: сделать УЗИ щитовидной железы, пройти исследования гормонов ТТГ, Т4 свободный (свободный тироксин) и АТ к ТПО (антитела к тиреопероксидазе)
Во время беременности, если есть нарушение функций щитовидной железы, необходимо 1 раз в триместр проводить скрининг гормона ТТГ и консультироваться у эндокринолога.
Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы)
Рецепторы и их характеристика
Центральная нервная система постоянно получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от рецепторов, которые представляют собой чувствительные нервные окончания, специализированные к воздействию различных раздражений.
Рецепторы отличаются друг от друга по своей структуре и выполняемым функциям. В зависимости от характера воздействующего раздражителя рецепторы делят на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды. К ним относят зрительные рецепторы глаза (фоторецепторы), слуховые рецепторы (фонорецепторы), обонятельные рецепторы слизистой оболочки носа, вкусовые рецепторы, расположенные в слизистой оболочке языка, температурные, болевые и тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек.
Интерорецепторы расположены во внутренних органах, в стенке сосудов. Они возбуждаются изменениями состояния и деятельности органов и внутренней среды организма.
Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, связках, суставных поверхностях костей. Они возбуждаются в результате растяжения мышц и изменения положения конечностей и других частей тела по отношению друг к другу и в пространстве.
Все рецепторы можно разделить на две большие группы: дистантные и контактные. Дистантные рецепторы способны воспринимать раздражения от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма (зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы). Контактные рецепторы воспринимают раздражения только от предметов, которые непосредственно к ним приложены, т. е. находятся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом. К ним относят тактильные, температурные, вкусовые рецепторы.
Одним из свойств рецепторов является адаптация, т. е. приспособление к силе раздражителя. Способностью к адаптации обладают в большей или в меньшей степени почти все рецепторы. Исключение составляют проприорецепторы.
Как только постоянное действие раздражителя заканчивается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает. Чувствительность рецепторов при этом повышается.
Орган зрения
В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Значение последней заключается в том, что она собирает световые лучи и обеспечивает четкое действительное изображение предметов на сетчатке, но в уменьшенном и обратном виде.
Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Человек с нормальным зрением может хорошо рассмотреть как близко, так и далеко расположенные предметы. Приспособление газа ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика, что приводит к сдвигам в его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодарящему расходящиеся лучи от предмета сходятся на сетчатке глаза.
Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.
Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничному телу (рис. 91). Цинновые связки всегда натянуты, и их натяжение передается капсуле, сжимающей и уплотняющей хрусталик. В ресничном теле находятся гладкие мышечные волокна. При их сокращении наступает ослабление тяги цинновых связок, а значит, уменьшение давления на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму.
Рис. 92. Схема рефракции в норме (1), при дальнозоркости (2) и при близорукости (3)
Дальнозоркость. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т. е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол, усиливающих преломление лучей.
Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе ее. На сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий человек должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвигают изображение на сетчатку.
Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.
Адаптация. От освещенности предмета зависит чувствительность глаза к восприятию света. Так если человек перейдет из темного помещения в светлое, то в первое время наступает ослепление. Постепенно глаз адаптируется к свету за счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза. 15то явление получило название световой адаптации. При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается, появляются контуры предметов, затем начинают различаться их детали, т. е. проявляется темновая адаптация.
Бинокулярное зрение. Рассматривание предметов обоими глазами называют бинокулярным зрением. Когда человек смотрит на какой-либо предмет обоими глазами, то у него не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на соответственные, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего в представлении человека эти два изображения сливаются в одно. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает «двоиться» в глазах, так как в этом случае изображения от предмета падают на неидентичные участки сетчатки.
Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы. Оценка величины предмета связана с размером его изображения на сетчатке и расстоянием предмета от глаза.
В настоящее время, используя микроэлектродную технику и регистрируя биотоки от отдельных нервных волокон, отходящих от колбочек, шведские физиологи обнаружили в сетчатке четыре типа колбочек, реагирующих на электромагнитные волны красной, зеленой и синей частей спектра. Четвертый тип колбочек возбуждается при изменении яркости света.
Орган слуха
Значение органа слуха заключается в восприятии звуковых колебаний. Звук представляет собой колебания частиц воздуха различной частоты, периодичности и амплитуды. Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
Строение наружного уха. В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка. За счет ушной раковины улавливаются звуковые колебания. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Колебания, возникающие в источнике звука, поступают к ближайшему уху на несколько долей миллисекунды раньше, чем к другому. Указанное обстоятельство определяет способность человека или животного улавливать направление звука.
Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. Она имеет форму вдавленной внутрь среднего уха воронки. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Колебания барабанной перепонки происходят тогда, когда на нее падают звуковые колебания, улавливаемые наружным ухом. Натяжение барабанной перепонки в различных частях неодинаковое. Это приводит к тому, что она не имеет своего собственного периода колебаний и колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.
Значение слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, к овальному окну, а затем на эндолимфу улитки внутреннего уха.
Овальное окно расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.
Строение внутреннего уха. В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, который участвует в регуляции положения тела в пространстве и сохранении равновесия.
От овального отверстия начинается верхний ход, он продолжается до вершины улитки. Нижний ход улитки берет начало в области круглого окна и заканчивается на вершине улитки. Здесь через имеющееся отверстие происходит сообщение обоих ходов друг с другом. В результате верхний и нижний ходы являются как бы единым каналом, идущим от овального до круглого окна. В верхнем и нижнем ходах улитки имеются перилимфа, состав, которой сходен с составом спинномозговой жидкости. Мембраны овального и круглого окон отделяют перилимфу ходов от воздушной полости среднего уха.
Средний ход находится между верхним и нижним. Он образован вестибулярной и основной мембранами. Его полость заполнена эндолимфой и не сообщается с другими ходами улитки.
Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если поставить ножку звучащего камертона на темя или сосцевидный отросток, то звук, будет слышен даже при закрытом слуховом проходе.
Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный отросток и держать его до прекращения ощущения звука, а затем поднести этот же камертон к открытому слуховому проходу, то снова услышим звук.
Вестибулярный аппарат
В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В них сосредоточены рецепторные клетки. На поверхности рецепторных клеток находится большое количество микроскопических кристаллических образование карбоната кальция. Эти образования называют отолитами. Они участвуют в возбуждении рецепторных клеток. При изменении положения головы, например при ее наклоне, изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. что вызывает их возбуждение. В ампулах перепончатых полукружных каналов также имеются рецепторные клетки. Они сосредоточены в определенных местах, которые называют ампулярными кристами. Возбуждение рецепторных клеток происходит за счет перемещения эндолимфы каналов.
Повышение активности вестибулярного аппарата возникает только при ускоренном или замедленном вращательном либо прямолинейном движении, т. е. лишь под влиянием изменения скорости движения тела. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает раздражения рецепторов вестибулярного аппарата. Раздражение отолитовых рецепторов или же рецепторов полукружных каналов происходит в зависимости от характера движения. Так, отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся или замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых наблюдается изменение давление отолитов на рецепторные клетки. Рецепторы полукружных каналов раздражаются в момент ускоренного или замедленного вращательного движения в какой-либо плоскости за счет движения эндолимфы.
Мышечно-суставная рецепция
Поступление в центральную нервную систему информации о положении тела в пространстве и степени сокращения каждой мышцы происходит при возбуждении проприорецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, околосуставных сумках, надкостнице.
Проприорецепторами являются: мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон; тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях; пачиниевы тельца, обнаруженные в фасциях, покрывающих мышцы сухожилиях, связках и надкостнице. Показано, что изменение активности различных проприорецепторов происходит в момент сокращения или расслабления мышц. Так, возбуждение мышечных веретен отмечается при удлинении (в момент расслабления или растяжения) мышечных волокон. Тельца же Гольджи возбуждаются при сокращении мышечных волокон. При повышении активности мышечных веретен импульсы, поступающие от них в центральную нервную систему, облегчают сокращение данной мышцы и тормозят сокращение мышцы-антагониста. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему от телец Гольджи, вызывают противоположную реакцию, т. е. тормозят сокращение данной мышцы и способствуют сокращению мышцы-антагониста.
Орган вкуса и обоняния
Возникновение ощущения вкуса тесно связано с возбуждением вкусовых рецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему.
Рецепторы вкуса иначе называют вкусовыми почками. Они сосредоточены в основном на сосочках языка. Больше всего вкусовых рецепторов на кончике, краях и задней части языка. Вкусовые рецепторы не обнаружены на середине языка и его нижней поверхности. Рецепторы вкуса располагаются также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике.
По виду вкусовые почки напоминают луковицу. Каждая луковица состоит из собственной рецепторных (от 2 до 6) и опорных клеток. Рецепторные клетки являются специализированными эпителиальными клетками.
Чтобы возникли вкусовые ощущения, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Об этом свидетельствует следующий опыт. Если вытереть насухо марлевой салфеткой язык и поместить на него порошкообразное вещество (соль или сахар), то вкусовое ощущение (соленого или сладкого) возникает не сразу, а через несколько минут, после того как вещество растворится в выделяющейся слюне.
Для возникновения ощущения вкуса имеют значение раздражения не только вкусовых, но и обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов полости рта. За счет этого возникает ощущение «едкого», «вяжущего», «терпкого» вкуса.
Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. Они находятся между цилиндрическими опорными клетками. На поверхности обонятельных клеток имеются реснички, которые постоянно находятся в движении. Это увеличивает возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторы являются специализированным аппаратом, который возбуждается за счет свойств молекула пахучих веществ. Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так, для получения ощущения запаха достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецепторных клеток, причем на каждую из них должна действовать всего одна молекула пахучего вещества.
Ощущение запаха зависит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе. Кроме того, на интенсивность ощущения влияет скорость тока воздуха через нос. Чем больше скорость поступления в нос воздуха с пахучим веществом, тем сильнее ощущение запаху
У обонятельных рецепторов наиболее выражена способность к адаптации, за счет которой снижается их чувствительность к действию пахучих веществ. Ощущение запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Вместе с тем адаптация проявляется только по отношению к конкретному запаху и может не распространяться на другие пахучие вещества.
Количество слизи в полости носа также влияет на возбудимость обонятельных рецепторов. При повышенном выделении слизи, например во время насморка, происходит снижение чувствительности рецепторов обоняния к пахучим веществам.
Тактильная, температурная и болевая чувствительность
Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.
К тактильным рецепторам относят мейснеровы тельца, расположенные в сосудах кожи, и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.
Нервные ИМПУЛЬСЫ, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.
В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Так, она наиболее высока на поверхности губ, носа, языка, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновении, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.
Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.
Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителе чрезмерной силы. Однако в настоящее время окончательно не установлено, какие рецепторы воспринимают боль. Одни исследователи считают, что особых рецепторов, воспринимающих боль, не существует, другие полагают, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Так, при подкожном введении гистамина в очень малой концентрации появляется ощущение боли. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения. Такими веществами, в частности, являются брадикинин, XII фактор свертывания крови (фактор Хагемана).
Висцеральная чувствительность. Интерорецепторы, находящиеся во внутренних органах, получили название висцерорецепторов.
Висцерорецепторы имеют низкий порог раздражения. Они обладают большой специфичностью по отношению к действующим на них раздражителям. Во внутренних органах имеются рецепторы, реагирующие на механические раздражения (механорецепторы), на действие химических веществ (хеморецепторы), на сдвиги температуры внутренней среды организма (терморецепторы) и на изменение осмотического давления (осморецепторы).
Висцерорецепторы участвуют в регуляции работы внутренних органов, осуществляют рефлекторные взаимодействия между ними. Раздражение рецепторов внутренних органов в условиях нормы не сопровождается возникновением осознаваемых ощущений. Однако при возбуждении некоторых висцерорецепторов, например рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки в случае растяжения их стенок, возникают ощущения позыва на мочеиспускание и дефекацию.
Нормальная физиология
Живые организмы нуждаются в постоянной информации об окружающей среде (для пищедобывания, поиска особей другого пола, при избегании опасности, ориентации в пространстве и оценке его важнейших свойств и др.). Эту возможность обеспечивают сенсорные системы (sensus, лат. – чувство).
Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову – основателю учения об анализаторах) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов: рецепторов, воспринимающих стимулы из внешней и внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Анализатор обеспечивает взаимодействие организма со средой, а взаимосвязь и взаимовлияние анализаторов при решающей роли двигательного анализатора определяют целенаправленные ответные реакции организма. Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения».
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
Общая сенсорная физиология посвящена изучению принципов, лежащих в основе сенсорных способностей человека и животных. Ее изучение очень важно, потому что разные органы чувств, хорошо вам известные из курса анатомии и гистологии, очень схожи по организации и функции, по своим связям с центрами головного мозга и по реакциям, которые они вызывают. Кроме того, для всех органов чувств существует проблема «объективного» и «субъективного» аспекта. Так, когда мы наблюдаем и анализируем параметры раздражителя, его силу, продолжительность действия, локализацию в пространстве, биологическую значимость, биоэлектрические потенциалы и т.п., мы изучаем объективную сенсорную физиологию. Но если мы идем дальше и применяем научный анализ к нашим собственным ощущениям, создаваемым внешними явлениями через посредство органов чувств, и при этом можем также основываться на аналогичном опыте, о котором сообщают другие люди, то мы оказываемся в области субъективной сенсорной физиологии.
Рецепторные аппараты, как правило, весьма сложно построены. Рецепторные элементы специализированы к восприятию определенного параметра свойств раздражителя в весьма узком диапазоне и реагируют лишь на узкую область, например, частот или длины световой волны – модальности и субмодальности.
Таким образом, дифференциация внешних раздражений, их начальный дробный анализ происходит уже на рецепторном уровне.
Проводниковый отдел и принципы его построения.
Проводниковый отдел анализатора характеризуется следующими принципами построения: многослойностью, многоканальностью, неодинаковым числом элементов в соседних слоях, дифференциацией по вертикали и горизонтали.
Многослойность – это наличие нескольких слоев нервных клеток на пути передачи сенсорной информации, первый из которых связан с рецепторным отделом, а последний – с нейронами ассоциативных зон коры полушарий. Это порождает многоуровневый, или «многоэтажный» характер передачи и обработки сенсорной информации. Такое построение обеспечивает возможность специализации разных слоёв по переработке отдельных видов информации, анализировать информацию уже на промежуточных уровнях и тонко и быстро регулировать реакции уже на простые сигналы. В каждой сенсорной системе выделяют следующие уровни:
1) рецепторный;
2) стволовой;
3) таламический;
4) кортикальный.
Многоканальность передачи информации в высшие этажи мозга означает наличие в каждом из слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя. Наличие многоканальности обеспечивает большую надежность и тонкость анализа информации. Высокая надёжность обеспечивается более сложным путём благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов в связи с процессами мультипликации и конвергенции на каждом уровне анализатора. В этом состоит возбудительное взаимодействие между нейронами. Существует и тормозное взаимодействие между нейронами благодаря латеральному торможению, ограничивающему иррадиацию.
Наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции, конвергенции и латерального торможения – это наличие ряда важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации (по Шеррингтону), а не просто передача возбуждения – не релейная система. Благодаря этому в пределах, например, зрительной системы происходит разнесение в центральных структурах информации о перемещении предмета в поле зрения, о его хроматических качествах и т.д. Благодаря многоканальности выделяют следующие типы распределения информации:
1) специфический (в проекционные ядра коры);
2) неспецифический (связанный с активацией ретикулярной формации);
3) ассоциативный (передача в ассоциативные системы мозга).
Со специфическим каналом связывают передачу физических параметров раздражителя, с неспецифическим – поддержание общего уровня возбудимости мозговых аппаратов, а с деятельностью ассоциативного – информацию о биологической значимости раздражителя.
На каждом уровне сенсорной системы наряду с восходящими информационными путями имеется и нисходящий путь управления системой, то есть обратной связи. Так, известны окончания центрафугальных волокон на амакриновых клетках сетчатки глаза, или гамма-петля, регулирующих рецепторные образования мышечного веретена.
А это значит, что сенсорная система не лестница из релейных (передаточных) образований, а один из аппаратов управления процессом обработки и передачи информации.
Неодинаковое число элементов в соседних слоях нейронов. Этот принцип – формирование сенсорных «воронок» по Шеррингтону. Примером служит зрительная система, где 130 млн элементов сетчатки благодаря конвергенции связаны лишь с 1 млн 250 тыс нейронов коры мозга. И наоборот, есть примеры расширяющихся «воронок», когда в ЦНС, в первичной проекционной зоне зрительной коры число нейронов в тысячу раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.
Физиологический смысл суживающихся воронок – уменьшение количества информации, а расширяющихся – более дробный и сложный анализ разных признаков сигнала.
Дифференциация нейронов по их свойствам по вертикали и горизонтали. Дифференциация по вертикали выражается образованием отделов, состоящих из нескольких слоев: рецепторный (периферический), несколько промежуточных отделов и корковый отдел – обладающих различными функциями и назначением. По горизонтали – существует дифференциация в свойствах рецепторов, нейронов и их связях на уровне одного слоя.
Число различных функций анализаторов достаточно велико. Различают следующие:
1) обнаружение сигналов;
2) различение сигналов;
3) передача и преобразование сигнала;
4) кодирование информации;
5) детектирование сигналов;
6) опознание образов.
1. Обнаружение сигналов.
Поэтому при исходном грузе 200 г
где Е – величина ощущения;
I – сила раздражения;
а и b – константы, различные для разных сигналов.
Доказано приложение этого закона для органов зрения, слуха и других сенсорных систем.
Для пространственного различения двух раздражителей необходимо, чтобы между рецепторами, их воспринимающими, был хотя бы один рецептор, иначе эти два раздражителя воспринимаются как один, т.е. пространственное различение основано на различиях в распределении возбуждения в различных рецепторах одного слоя (или разных нейронных слоях).
Для различения временных раздражителей необходимо, чтобы сигнал, вызванный вторым раздражителем, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
3. Передача и преобразование сигнала.
Передача нервного импульса в ЦНС происходит таким образом, чтобы донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и в форме, удобной и надежной для анализа. Одновременно происходит и преобразование сигналов. Различают пространственные и временные преобразования.
При пространственном преобразовании происходит значительное искажение масштабов и пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. Так, в зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки («циклопический глаз»).
Временные преобразования, в основном, сводятся к сжатию информации в отдельные импульсы, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в фазическую.
Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов, поскольку наличие большого числа рецепторов, оправданное стремлением наиболее детально отразить раздражитель, приводит к избыточности сообщений и затрудняет анализ.
Имеются следующие приемы ограничения:
1. Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».
2. Подавление несущественной информации.
Несущественной является информация о раздражителях, действующих длительно и мало изменяющихся в пространстве или во времени. Так, мы не замечаем давления одежды на наше тело. Целесообразно передавать сообщения только о начале и конце действия такого раздражителя, а также о рецепторах, лежащих на краю возбужденной области.
4. Кодирование информации.
Кодирование информации осуществляется рецепторами. Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения.
Принципы кодирования.
Первый принцип – частотное кодирование. Соответствие устанавливается по частоте, пачкам импульсов, величине межимпульсных интервалов, степени стабильности этих интервалов, распределении импульсов по времени – «временной рисунок» – pattern (поскольку амплитуда и длительность импульса не зависят от раздражителя, то разновидности самого импульса кодироваться не могут).
Для разработки проблемы кодирования основополагающей является зависимость частоты импульсации нервных элементов первого порядка от интенсивности сенсорных стимулов. Кривая зависимости частоты импульсации сенсорных нейронов первого порядка от силы стимула имеет S-образную форму (рис.53).
6. Опознание образов.
Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы, происходящая в корковых структурах мозга. В процессе этой операции происходит целостное восприятие раздражителя, отнесение сигнала к определенному классу сигналов, записанному в аппарате памяти, т.е. происходит определение биологической значимости раздражителя в соответствии с собственными потребностями организма. Операция опознания образа раздражителя происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. В процессе опознания образов происходит построение «модели раздражителя» и выделение её из множества других подобных моделей.
Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.
В соответствии со структурой анализатора по Павлову в корковом конце анализатора различают «ядро» анализатора и «периферию» («рассеянные элементы»), совершающие соответственно тонкий и грубый анализ. В современном понимании «ядро» – это специфические проекционные зоны, с которыми связана сложная функция описания сигналов, их физико-химических качеств, выполняются реакции детектирования. Функцию опознания образов они обеспечить не могут.
Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Полагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли – модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Следовательно, операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламо-кортикальные ассоциативные структуры мозга. Именно в этих структурах происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами всей окружающей обстановки и прошлым жизненным опытом, т.е. сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма.
Таким образом, любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на эффекторные аппараты получают лишь определенные в соответствии с доминирующей мотивацией компоненты специфического афферентного потока.
Абсолютная чувствительность рецепторов.
Порог абсолютной чувствительности – это минимальная интен-сивность адекватного раздражителя, доступная для обнаружения. Специфичность рецепторов основывается на их высокой абсолютной чувствительности к адекватным по модальности стимулам. Эта чувствительность предельно высока. Так, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы – одиночных квантов света в видимой части спектра.
В психофизиологическом аспекте за пороговое значение стимула принимают такое, вероятность восприятия которого составляет 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). Оказалось, что и в подпороговом диапазоне раздражений, когда ощущения нет (например, при действии сверхслабого света), регистрируется объективная реакция организма – кожно-гальванический рефлекс.
Периферические изменения, приводящие к уменьшению чувствительности сенсорных клеток, обычно рассматриваются как адаптация. Она была показана многими исследованиями как постепенное снижение частоты импульсации афферентных нейронов первого порядка по мере действия постоянного стимула. Скорость уменьшения частоты разрядов при этом может быть весьма различной для разных рецепторов. В связи с этим различают «фазные» рецепторы и «тонические» (быстро и медленно адаптирующиеся).
Характер реакции рецепторов может быть обусловлен внешними и внутренними факторами.
Внешние факторы – вспомогательные структуры. Например, при воздействии на тельце Фатер-Пачини реакции нейрона первого порядки имеют четко выраженный фазный характер. Однако после удаления соединительной капсулы (вспомогательной структуры) реакция рецептора становится тонической.
Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Так, изменение чувствительности зрительных рецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, т.е. изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Также изменения физико-химических процессов в рецепторе при воздействии стимулов значительной продолжительности могут быть обусловлены смещением в распределении ионного состава относительно его внутренней и внешней среды или изменением критического уровня деполяризации при длительном смещении мембранного потенциала.
У вторичночувствующих рецепторов может происходить истощение медиатора и возникать изменение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны сенсорного нейрона первого порядка.