какое зрение у обезьян

Шимпанзе, не прячьте взгляд!

Одной из уникальных особенностей человека считаются светлые склеры — наружная оболочка глазного яблока. У большинства млекопитающих, и в частности у обезьян склеры тёмные, коричневые. Кроме того, форма глаз обычно такая, что склер почти не видно. Долгое время считалось, что люди — единственный вид, обладающий белыми склерами. Кроме того, благодаря вытянутой форме глаз, у людей среди всех млекопитающих открыта наибольшая часть склер. Анализ показал, что глаза сильнее вытянуты горизонтально у наземных видов приматов, которые чаще «сканируют» окружающее пространство, поворачивая голову из стороны в сторону. При этом склеры сильнее открыты у крупных видов — вероятно, для увеличения обзора. Большим обезьянам проще двигать глазами, чем ворочать свою тяжёлую массивную голову. Люди оказались рекордсменами по горизонтальной вытянутости глаз.

Почему у приматов склеры тёмные? Учёные предложили такое объяснение: на коричневом фоне зрачок труднее заметить. Попробуй угадать, куда смотрит обезьяна! Возможно, так животные прячут взгляд от хищников и от своих соплеменников — конкурентов за пищу. По крайней мере, такая гипотеза была популярной в течение ряда лет. Люди считались единственным видом, у которых граница глаз и положение радужки отчётливо видны — особенно у обладателей тёмной кожи. Интересно в связи с этим, что уже человеческие младенцы начинают внимательно следить за взглядами окружающих людей. Судя по наблюдениям, обезьяны с такой задачей справляются заметно хуже. Понимание того, куда смотрит другой человек, необходимо для планирования собственного поведения. Возможно, у наших предков «чтение» взгляда стало важным для кооперации, например, на охоте.

Впрочем, в 2015 году, изучив глаза 85 горилл, исследователи обнаружили, что хотя глаза у людей действительно более вытянуты, видимая площадь склер у горилл сходна с человеческой. Кроме того, у 10 горилл склеры оказались по-человечески белыми. Также исследователи резонно заключили, что не стоит делать вывод о «маскировке взгляда» лишь на основании цвета склер. Ведь дело прежде всего в контрасте склеры и радужки. Светлый кружок на тёмном фоне заметен не хуже, чем тёмный на светлом. В новом исследовании, опубликованном в PNAS, приматологи сравнивают глаза людей (52 индивида), бонобо (51) и шимпанзе (50). Шимпанзе оказались обладателями самых тёмных склер, бонобо заняли промежуточное место между шимпанзе и людьми. И если у бонобо и людей радужка темнее чем склера, у шимпанзе всё наоборот: радужная оболочка — светлая, на фоне тёмной склеры. Стало понятно, почему в экспериментах бонобо следят за направлением человеческого взгляда, а шимпанзе не делают этого.

Оценив контраст «радужка/склера» у всех трёх видов, авторы исследования пришли к выводу, что относительная разница в оттенках радужки и склеры у людей, бонобо, и шимпанзе примерно одинаковая. Получается, ни один из этих видов прятать глаза не собирается. Депигментация (посветление) склеры — это один из эволюционных путей подчёркивания взгляда. Посветление радужки на фоне тёмных склер (или потемнение склер на фоне радужки) — очевидно, другой вариант с тем же результатом. Кстати, исследователи обратили внимание, что у шимпанзе с возрастом склеры темнеют. Таким образом, контраст усиливается.

Учёные делают вывод, что умением следить за взглядом соплеменников должен был обладать уже общий предок больших человекообразных обезьян (включая горилл и орангутанов, поскольку у последних тоже наблюдается посветление склер).

Авторы исследования задаются вопросом: почему, в отличие от обыкновенного шимпанзе, бонобо и люди пошли по пути «депигментации» склер. Согласно одной из гипотез это — побочный эффект отбора на снижение агрессии. Сходный эффект — посветление склер — наблюдается у одомашненных животных, у которых проводилась селекция на дружелюбие. Кстати, замечено, что у равнинных горилл склеры светлее, чем у горных, а у суматранских орангутанов — светлее, чем у орангутанов Борнео. Нет ли тут связи с уровнем агрессивности?

Сравнение «контрастности» глаз шимпанзе, бонобо и людей.

Во всяком случае, теперь мы знаем, что шимпанзе, хотя и обладают тёмными склерами, вполне могут проследить за направлением взгляда другого шимпанзе. Стоит добавить, на контрастность глаз могут влиять и иные факторы, например цвет лица. Во всяком случае, популярную идею о «маскировке взгляда» у обезьян стоит теперь проверять более тщательно.

Источник

Обезьяны-дихроматы лучше различают насекомых с приспособительной окраской

У усатого тамарина Saguinus mystax все самцы и часть самок в популяции — дихроматы, то есть имеют только два типа фоторецепторов, тогда как другая часть самок — трихроматы. Изображение с сайта www.blueanimalbio.com

У обезьян Старого и Нового Света цветовое зрение организовано по-разному. Среди обезьян Нового Света в одной популяции можно встретить как трихроматов (имеющих, как человек, три типа фоторецепторов), так и дихроматов. Считается, что трихроматы эффективнее находят спелые фрукты и молодые листья, чем дихроматы. Ученые из Великобритании сравнили, как зрительный статус влияет на эффективность нахождения насекомых у обезьян тамаринов. Оказалось, что тамарины-трихроматы действительно вылавливали больше насекомых, чем дихроматы. Зато дихроматы были гораздо успешнее в нахождении насекомых с покровительственной окраской.

Хорошо известно, что человек способен различать цвета благодаря наличию в сетчатке глаза трех типов фоторецепторов — колбочек, чувствительных к разным длинам волн. Колбочки S-типа восприимчивы к фиолетово-синей части спектра (short — коротковолновой), M-типа — к зелено-желтой (medium — средневолновой), а L-типа — к красной (long — длинноволновой). Соответствующие пигменты, чувствительные к разным длинам волн, — опсины — это белки, кодируемые хорошо изученными генами. Ген S-пигмента расположен в аутосоме, тогда как гены M- и L-пигментов расположены в Х-хромосоме. Нарушение цветового зрения у человека, дальтонизм, как правило связано с поломками именно в генах M- и L-пигментов. Дихроматы, которые не имеют длинноволнового пигмента, называются «протанопы», а дихроматы, не имеющие средневолнового пигмента, — «дейтеронопы». В обоих случаях эти генетические дефекты влияют на различение красных и зеленых оттенков (см. рис. 1). Мужчины-дихроматы встречаются гораздо чаще, чем женщины с таким же нарушением, поскольку у мужчин этот дефект в единственной Х-хромосоме не компенсируется.

Рис. 1. Одна и та же картинка, воспринимаемая дихроматом, у которого отсутствует длинноволновой пигмент в колбочках сетчатки (слева), и нормальным трихроматом (справа). Изображение с сайта psychology.ucalgary.ca

Интересно, что у приматов цветовое зрение организовано довольно разнообразно. У обезьян Старого Света, как и у человека, различные гены на Х-хромосоме кодируют M- и L-пигменты, и практически все эти обезьяны — трихроматы. Напротив, у обезьян Нового Света имеется всего-навсего один ген на Х-хромосоме, который представлен несколькими аллелями. Эти аллели определяют, какие из M- и L-пигментов будут синтезироваться в колбочках. Число различных аллелей M/L гена варьирует от одного до пяти у различных видов обезьян Нового Света. В результате такой формы наследования гетерозиготные самки оказываются трихроматами, тогда как самцы и гомозиготные самки — дихроматами.

Основное преимущество трихромазии для обезьян ученые видят в возможности находить пищу, особенно спелые фрукты и молодые листья (которые часто бывают буроватыми или красноватыми), под кронами деревьев. Теоретические расчеты и эмпирические наблюдения показывают, что обезьяны-трихроматы действительно лучше находят такую пищу.

В то же время, дихромазия тоже может иметь свои преимущества. Известно, что люди-дихроматы лучше видят при слабом свете, чем трихроматы. Недавно было показано, что обезьяны-дихроматы из семейства игрунковых очень хорошо находят пищу в условиях пониженной освещенности. Кроме того, дихроматы обладают более совершенным пространственным зрением. Наконец, предполагается, что дихроматы хорошо различают объекты с покровительственной окраской. Люди с нормальным зрением при рассматривании объектов в основном опираются на цвет, поэтому для них представляется затруднительным распознать контуры объектов с покровительственным рисунком. Дихроматы же при рассматривании объектов опираются в основном на разницу в свете. Эти различия активно используются в тестах для обнаружения патологии цветовосприятия.

Недавно были проведены исследования на обезьянах-капуцинах (Melin et al., 2007, PDF, 285 Кб), показавшие, что дихроматы и трихроматы тратят разное время на поиски разных типов пищи. Дихроматы быстрее находили добычу, находящуюся на поверхности, тогда как трихроматы быстрее находили спрятанную добычу. При этом авторы исследований совсем не оценивали размер добычи, который, несомненно, мог влиять на эффективность поиска пищи.

Биологи из Стерлингского университета и других университетов Великобритании решили проверить ту же самую гипотезу (преимущество дихроматов при поиске добычи с покровительственной окраской) на мелких обезьянах тамаринах. Эти обезьяны питаются в основном насекомыми и среди насекомых предпочитают кузнечиков из двух подсемейств — Phaneropterinae и Pseudophyllinae. Кузнечики из этих групп в основном ведут сумеречный и ночной образ жизни; днем они спят, но делают это по-разному. Одни виды прячутся в различных укрытиях, а другие, имеющие покровительственную окраску, остаются на поверхности. Причем последние могут искусно подражать как листьям, так и коре деревьев (см. рис. 2). Особенность тамаринов еще и в том, что при поедании насекомых они отрывают им крылья. Для исследователей эта черта очень полезна, так как она позволяет оценить размер насекомых в процессе полевых наблюдений.

Рис. 2. Кузнечики из подсемейства Pseudophyllinae: Cratioma cf. oculatum (слева), подражающий листу, и Cymatomera chopardi (справа), подражающий коре дерева. Изображение с сайта www.fresher.ru

Известно, что у тамаринов имеются три аллеля M/L гена, кодирующие опсины с максимумами чувствительности к длинам волн 543, 556 и 563 нм. Авторы определяли зрительный статус обезьян путем секвенирования M/L гена. Исследования проводили как на особях из зоопарка Белфаста, так и на диких обезьянах на биологической станции «Белое ущелье» (Quebrada Blanco) в Перу. В зоопарке работали на буроголовом (saddleback) тамарине Saguinus fuscicollis и краснобрюхом (red-bellied) тамарине S. labiatus, в поле — на буроголовом и усатом (moustached) тамарине S. mystax (см. таблицу).

Виды, группы, пол, возраст (А — взрослый, S и J — молодые, I — детеныши) и зрительный статус (количество опсинов) у исследованных тамаринов. Таблица из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour

В зоопарке исследования проводили на пяти группах обезьян. Каждую группу запускали в клетку, в которой находилась приманка — прикрепленная к субстрату саранча Locusta или Schistocerca желтого или коричневого цвета. В качестве субстрата использовались древесная ветка, зеленая трава или голая земля. Всего авторы провели 12 пятнадцатиминутных экспериментов, по четыре на каждом из трех типов субстрата.

Что же получилось? Трихроматы достоверно чаще первыми касались саранчи, чем дихроматы. Такой результат получался как при сравнении всех особей, так и при сравнении самок ди- и трихроматов.

Полевые исследования были существенно более трудоемкими и длительными. За первой группой наблюдали в течение года, 126 полных дней (1234 ч.), а за второй группой — с сентября по декабрь, 25 полных дней (249 ч.). После каждой трапезы обезьяны наблюдатель собирал крылья и другие части съеденного насекомого, с помощью которых определяли его стратегию защиты. Авторы разделяли четыре стратегии: подражающие листьям, подражающие коре дерева, зеленые генералисты (менее специализированные, чем имитирующие листья) и прячущиеся.

В первой группе у буроголового тамарина самки-дихроматы и самцы находили сходное число насекомых (0,29±0,03 насекомых в день на особь для самок и 0,36±0,01 — для самцов). В то же время, у усатого тамарина самки-трихроматы находили в три раза больше насекомых (0,3±0,06), чем их самцы (0,1±0,03). Авторы заметили, что эффективность нахождения добычи зависела от сезона: буроголовые тамарины находили больше добычи в период между январем и августом, чем в период между сентябрем и декабрем. Чтобы убрать сезонный эффект, авторы сравнили среднее количество найденной пищи у самок-дихроматов из группы 1 и у самок-трихроматов из группы 2 для буроголового тамарина. Получилась всё та же закономерность: самки-трихроматы ловили больше добычи (0,45±0,24), чем самки-дихроматы (0,23±0,03).

Итак, впервые в полевых условиях убедительно показано, что, во-первых, обезьяны-трихроматы ловят больше насекомых, чем их сородичи-дихроматы, и, во-вторых, что у три- и дихроматов имеется разделение по пищевым нишам. Одни успешны в поиске прячущихся в укрытиях насекомых, тогда как другие умеют распознавать насекомых с покровительственной окраской. Авторы статьи считают, что полиморфизм по гену M/L опсина в популяциях обезьян Нового Света, скорее всего, не является нейтральным признаком, а поддерживается балансирующим отбором.

Предлагаются две гипотезы, объясняющие этот феномен. Одна из них говорит о том, что в целом трихромазия более выгодна, чем дихромазия, поэтому гетерозиготы в популяции получают преимущества. Но тогда возникает вопрос, почему не произошла дупликация гена M/L опсина у обезьян Нового Света, подобно тому, как это произошло у обезьян Старого Света. Вторая гипотеза объясняет полиморфизм так называемым частотно-зависимым отбором. Именно этой гипотезы придерживаются авторы обсуждаемой статьи. Разные особи в популяции могут делить пищевые ниши, что, в принципе, выгодно для популяции. Лесные биотопы состоят из крайне разнообразных зрительных ниш, и животные с различным цветовым зрением могут эффективно их использовать. Дихроматы успешнее охотятся в условиях пониженной освещенности, чем трихроматы. Различные типы дихроматов могут находить разные виды фруктов. Наконец, дихроматы оказываются более изощренными охотниками за животными с покровительственной окраской, чем их сородичи-трихроматы.

Источник: Andrew C. Smith, Alison K. Surridge, Mark J. Prescott, Daniel Osorio, Nicholas I. Mundy, Hannah M. Buchanan-Smith. Effect of colour vision status on insect prey capture efficiency of captive and wild tamarins (Saguinus spp.) // Animal Behaviour. Published online 28.12.2011.

Источник

Цветное зрение у приматов

Цветное зрение у приматов лучше всего исследовано на примере человека. Считается доказанным, что большинство людей — трихроматы и имеет три типа экстерорецепторов — колбочек. Последние исследования в области физиологии зрительной системы животного мира показывают, что у остальных приматов зрительное восприятие незначительно отличается от восприятия цвета человеком (см. Цветное зрение у человека).

Следует заметить, что у части людей, вследствие определённой мутации, возник дополнительный зрительный пигмент, с несколько иным строением и иной спектральной чувствительностью. У таких людей (а пока известно, что эта мутация передаётся только женщинам) зрение четырёхкомпонентно — они несколько лучше различают оттенки различных цветов.

Содержание

[править] Введение

] После повторных исследований в 2009 году работы фоторецепторов на живой сетчатке глаза бабуина в своих выводах по теме:Функциональная нейроанатомия сетчатки, кафедра офтальмологии, Моран глазной центр, Университет штата Юта; Кафедра офтальмологии, доктор Роберт Э. Марк. сформулировал принцип трихроматизма — в цветном зрении в условиях дневного освещения работают колбочки RGB (красные, зелёные, синие), (палочки серо-голубые, работают при слабом и ночном освещении и цвета не воспринимают). [1]

Оптические излбражения, создающиеся глазами животных, состоят из элементов, характеристики которых обусловлены различиями светимости и уровней отражения предметных точек объектов окружающей среды и свойствами самой зрительной системы. Схема (см. рис. 1в), относящаяся к сетчатке глаза у всех позвоночных животных создает представление этих изображений. Производимые фоторецепторами сигналы пропорциональны контрасту светимости в каждой точке оптического изображения и определенном как различие между светимостью в той точке и средней светимости в области вокруг неё, приведенного к средней светимости. Это по сути форма сжатия сигнала, известного как оппонентная обработка сигнала, что достигнуто через окружающую центр систему менее ярких, других сигналов, относящихся к сетчатке глаза ячеек нервного узла — экстерорецепторов (рис. 1в). Эффективность данного явления обеспечена тем, что вычитание окруженного сигнала от сигнала центра минимизирует сигнал светимости, позволяя тем самым использовать диапазон яркости нейрона, чтобы представить местные изменения в светимости предметной точки на фокальной поверхности сетчатки.

Большинство дневных позвоночных животных воспринимают видимую часть электромагнитного спектра в диапазоне длин волн между

650 нм. Естественные объекты этот диапазон длин волн не отражают их в равной пропорции, и таким образом свет в различных пунктах поперек изображения может измениться по спектральному составу так же как и интенсивность (не равномерно). Откуда, спектральное содержание естественных изображений является богатым источником информации о естественной окружающей среды обитания. Спектр чисто земных изображений может быть в виде двух основных компонентов:

Для примата, чтобы извлечь и использовать эту информацию, требуется:

Животные, приматы, визуальные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения.

Например, у приматов фронтальные съёмки живой сетчатки глаза показали наличие трёх колбочек S,М.,L (RGB), что является необходимым условием цветного зрения. Данная работа впервые проделана доктором Р. Е. Марком и его лабораторией. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории).

Наши визуальные системы извлечения сотен цветов проходят через действия только трёх типов колбочковых фоторецепторов (сине-, зелено — и красно-чувствительные колбочки), которые расположены, как датчик лист в задней части сетчатки глаза. Гарри Сперлинг и Роберт Марк первыми получили изображение хроматического массива колбочек. [3]

500 миллионов лет назад. Пик чувствительности этих пигментов отличается на

100 нм, но из-за ограниченной степени видимого спектра, эти два пункта выборки существовали, чтобы извлечь спектральную информацию из истинных естественных изображений. Находящаяся в сетчатке глаза животных схема использования этих сигналов от двух типов колбочек, чтобы создать разность, даёт сигнал, пропорциональный спектральному контрасту по S-M или синей-желтой оси в дополнение к сигналу, пропорциональному контрасту (яркости) светимости в изображении. Таким образом оптический нерв большинства млекопитающих включает цветной информационный канал в дополнение к каналу светимости.

Исключения среди «дихроматов» (dichromacy) редки. Много морских млекопитающих и несколько ночных грызунов, плотоядные животные, и приматы во вторую очередь потеряли пигмент колбочки S и стали «монохроматами» (monochromats). [4] [5] Много дневных приматов, с другой стороны, приобрели третий пигмент колбочки, пигмент колбочки L, который является максимально чувствительным к более длинным видимым (красным) длинам волны. Кроме того, относящаяся к сетчатке глаза схема в этих приматах, создает L-M (красно-зеленый) информационный канал в их оптических нервах в дополнение к синему-желтому S-M в dichromats; S-(М. + L) в трихроматизм (цветное зрение) и каналах светимости, найденных в других млекопитающих.

Приведенный обзор профессора, доктора философии, Университета Калифорнии, Прибрежной полосы Нейробиология Майкла Х. Роу, выдвинет на первый план недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета trichromatic у приматов (2002г):

В последние годы в развитие и подтверждении на практике этих соображений, на базе гистологического исследования (например, см. Цветное зрение у птиц), на основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек и палочек сетчатки глаза, получены уникальные данные исследований 2006—2009 на поперечных срезах живой сетчатки в цвете и стерео. [7] [8]

[править] Поведенческое значение примата трихроматика

Большинство приматов — плодоядные (fruːdʒʉvɔr /frugivorous — плотоядность) в какой то мере обитают в условиях, когда доступны фрукты и которые составляют 90 % диеты. Приматы «Старого Света» (catarrhine) и нового мира (platyrrhine) (рассмотренные в Касательно [10] ). Листья обычные и другая листва типично едятся, когда фруктов недостаточно. Фрукты, съеденные приматами отличаются от съеденных другими животными в наличии желтой, оранжевой, или красной окраски, и это привело к выводу, что пигменты колбочки L и приматы trichromacy развиты как адаптация к тому, чтобы обнаружить фрукты на фоне зеленой листвы. Эта гипотеза получила значительную поддержку за прошлое десятилетие. Хотя это было сначала продвинуто, чтобы составлять происхождение trichromacy в приматах Старого Света, и их общность была недавно расширена, и включила одну новую мировую разновидность — howler обезьяна. [11] Обезьяны Howler — единственные разновидности приматов Нового Света, у которых была пока соблюдена форма trichromacy, подобная замеченному у приматов Старого Света. Это одновременно присутствует во всех видах разновидностей, и спектральная чувствительность, и генетическое основание L и М. пигментов колбочки подобно колбочкам приматов Старого Света (см. ниже). Реган и др. [12] исследовали спектральный коэффициент отражения фруктов, съеденных howler обезьянами в их естественной среде обитания и в сделанном сообщении говорится, что то, что касается приматов Старого Света, спектральные свойства их L и М. пигментов колбочек хорошо удовлетворяют тому, чтобы позволить обнаружить эти фрукты на фоне спектрально шумной зеленой листвы.

Альтернативная гипотеза о том, что потребление листа, а не потребление фруктов — основной фактор в поддержании trichromacy, что также получил поддержку в недавней бумаге Dominy и Лукасом. [13] Они измерили спектральный коэффициент отражения фруктов и листьев, которые употребляли четыре разновидности Старого Света с различным определенным диетическим предпочтением едят их в естественных средах обитания. Они в то время использовали простые вычисления, чтобы оценить discriminability привилегированных фруктов и листьев в обозначениях их цвета. Они сообщают, что фрукты, съеденные всеми четырьмя разновидностями, могли различаться от второстепенной листвы не только по красно-зеленой цветной оси но также и по синей-желтой цветной оси так же как простой оси светимости. Таким образом, хотя trichromacy может обеспечить немного преимущества в форме дополнительного сигнала, это не условие для того, чтобы отличить предподчитаемые фрукты от листвы. Напротив, они нашли, что молодые листья, которые немного более красны в цвете, нежели зрелые листья, могли различаться от зрелых листьев по красно-зеленой цветной оси. Значение этого цветового различия среди листьев состоит в том, что младшие листья имеют более высокий белок, их удовлетворяют и они менее жестки, чем зрелые листья, делая младшие листья более высоко качественным объектом пищи. Приматы Старого Света должны положиться на лист foraging в течение периодов, когда фрукты недоступны, и это очевидно также верно для howler обезьян. В свете этого, Dominy и Лукас утверждают, что лист foraging, а не фрукты foraging, является критическим фактором в поддержании trichromacy в приматах.

Только дальнейшие тесты могут определить, оказывается ли лист foraging предметом гипотезы. Исследование или оптовая замена фруктов foraging — гипотеза. В любом случае, foraging поведение приматов trichromatic выделяется как редкий пример естественно происходящего процесса, относящегося к поведению млекопитающих, для которых могут быть идентифицированы некоторые из нервных, а так же генетических основоположений

[править] Схема и цветные каналы зрительного нервного ствола сетчатки