какое строение имеют мохообразные ответьте на вопрос
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Мохообразные растения
Мохообразные растения по количеству видов стоят на первом месте среди нецветковых. Во всем мире их насчитывается 22-27 тыс. видов. На земле мхи встречаются повсеместно. Особенно хорошо они растут в местах, где много влаги. Так, в болотистых местностях они полностью покрывают поверхность земли. Мхи можно увидеть на деревянных строениях, стволах деревьев, поверхности камней и на скалах, и даже в пустынях. Они растут даже на сломанных ветках деревьев, на дне пресных водоемов. В некоторых районах Арктики и Антарктики из высших растений растут только мхи. Раздел ботаники, изучающий моховидные, называется бриологией.
Моховидные — невысокие многолетние, в редких случаях — однолетние травянистые растения. Высота мхов колеблется от 1 мм до нескольких сантиметров, реже — до 60 см (часто погруженные или полупогруженные в воду). У некоторых мхов вегетативные органы не развиты, и тело представлено зеленой пластинкой со спорангием (печёночные мхи) (рис.1, 2-4). Те из мхов, тело которых подразделяется на стебли и листья (филлоиды), называют листостебельные (рис.4, 1). В отличие от водорослей мхи преимущественно сухопутные растения, но предпочитают селиться во влажных местах. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды (нитевидные выросты). С их помощью мхи поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а также прикрепляются к почве.
Рис.1 Многообразие мхов
Стебель у мхов снаружи покрыт оболочкой, состоящей из прозрачных клеток, которые не имеют хлорофилла. Под оболочкой расположена фотосинтезирующая ткань, состоящая из клеток с хлоропластами. У мхов не сформированы сосуды древесины. Поэтому транспортировка воды и минеральных веществ по стеблям осуществляется с участием примитивных, плохо развитых проводящих тканей.
Наиболее широко распространены такие представители моховидных, как зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).
Зеленый мох известен также как кукушкин лен. Он относится к группе листостебельных мхов, потому что имеет стебли и листья. Покрывая почву сплошным ковром, кукушкин лен образует травяной пласт, который вытесняет другие зеленые мхи. Он впитывает из атмосферы много влаги, и это вызывает заболачивание почв. Зеленый мох — двудомное растение.
Высота зеленого мха 40 см. Стебель не разветвляется, содержит опорную ткань. Внутри стебля расположены проводящие пучки. К почве прикрепляется с помощью ризоидов.
Питаются зеленые мхи, как и все другие зеленые растения. С помощью ризоидов они поглощают из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества. Листья поглощают углекислый газ воздуха. В результате фотосинтеза образуются органические вещества.
Зеленый мох размножается бесполым и половым путями (рис. 2). Половое и бесполое поколения существуют совместно на одном растении.
Рис.2 Размножение зеленого мха
При половом размножении образуются мужские и женские гаметофиты. На верхушке мужского растения в антеридиях созревают мужские половые клетки. На верхушке женского растения в архегониях развиваются яйцеклетки. В результате их слияния происходит оплодотворение и образуется зигота. Из зиготы на женском растении (спорофит) развивается коробочка на ножке. В коробочке образуются споры, служащие для бесполого размножения. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. При благоприятных условиях они прорастают, напоминая сначала разветвленные зеленые водоросли. Из одних проростков развиваются женские растения, из других — мужские.
Торфяной мох, или сфагнум, (рис. 3) — это многолетнее растение с сильно ветвящимся стеблем. В отличие от зеленых и других мхов у торфяных мхов нет не только корней, но и ризоидов. Воду и растворенные в ней минеральные соли поглощают стебли. Светло-зеленые листья сфагнума имеют клетки 2 видов: 1) удлиненные зеленые хлорофиллоносные клетки; 2) водоносные клетки. В зеленых клетках происходит процесс фотосинтеза, и через них от листьев к стеблю проходят органические вещества. Прозрачные мертвые клетки немного крупнее, здесь накапливается запас влаги. У этих водоносных клеток сохранились только оболочки. И когда сфагнум засыхает, т. е. погибают почти все зеленые клетки, листья его кажутся почти белыми. Поскольку сфагнум растет сплошным ковром, он является причиной заболачивания.
Рис.3 Торфяной мох или сфагнум
Сфагновые мхи — однодомные или двудомные обоеполые растения. Размножаются они половым и бесполым путями. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается небольшая коробочка, которая содержит множество спор. Бесполое размножение начинается с образования спор. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. Из них вырастают многоклеточные предростки с многочисленными почками. Именно поэтому мох растет подушками, из которых в будущем развиваются торфяные мхи.
Образование торфа. Торфяные мхи растут в увлажненных местах. Нарастают они верхушками, а снизу отмирают и превращаются в торф. Засохшая часть стеблей из-за нехватки кислорода частично разлагается и образует торфяной слой. Органические кислоты, выделяемые мхом, замедляют его разложение.
Высшие растения — это одно из двух подцарств царства растений. К ним относятся нецветковые и цветковые растения. К высшим нецветковым растениям относятся высшие споровые растения (моховидные, плауновидные, хвощевые и папоротниковидные) и голосеменные.
Моховидные растения имеют стебли и листья. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды. Широко распространены зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).
В природе встречается свыше 300 видов торфяных, или сфагновых, мхов. Торфяные мхи растут на болотах, в тундре, во влажных лесах. У них нет ризоидов. Воду они поглощают с помощью стеблей и листьев. Белыми их называют потому, что большую часть листьев занимает вода, накопленная мертвыми клетками, и цвет листьев становится почти белым. Торфяной мох ежегодно нарастает верхушкой, снизу отмирает и превращается в торф.
Торфяные мхи — основные торфообразователи. Торф — ценное полезное ископаемое. Используется комплексно как топливо, удобрение, теплоизоляционный материал и т. д.
Мхи, как и другие растения, являются необходимым компонентом природы и нуждаются в охране. В Красную книгу Казахстана занесено три вида мхов: сфагнум гладкий, пахифиссинденс крупнолиственный, ортотрихум приглаженный. Одним из мероприятий, направленных на сохранение мхов, является препятствование осушению болот.
Значение мхов. В результате процесса фотосинтеза мхи образуют органические вещества и выделяют в воздух кислород. Растут они на неплодородных почвах и способствуют образованию перегноя (гумуса). Как и другие растения, мхи засыхают и разлагаются при участии микроорганизмов. В результате образуется плодородная торфяная почва, пригодная для произрастания других растений. Мхи являются пищей для многих птиц и используются ими как гнездовой материал.
На торфяных болотах добывают торф, который является горючим полезным ископаемым и широко используется для отопления. Кроме того, он активно используется в качестве строительного материала (для теплоизоляции), удобрения и сырья, а также в химической промышленности. Из торфа получают спирт, карболовую кислоту и т. д.
Мхи — хранилище пресной воды. В заболоченных местностях они принимают участие в сборе воды. Осушение болот зачастую сопровождается исчезновением обитавших на них растений и животных, обмелением некоторых рек, учащением засух.
Мхи — высшие споровые растения (22-27 тыс. видов), живущие на суше во влажных местах. Наука о мхах — бриология. У листостебельных мхов есть стебель, листья, спорангии, вместо корней — ризоиды; у нелистостебельных — только зеленая пластинка 1 со спорангием. У мхов пе развиты сосуды древесины. Мхи фотосинтезируют, выделяют кислород, образуют перегной и торф, заболачивают почву и являются хранилищем 1 пресной воды.
Биологический русско-английский глоссарий
Мохообразные — несосудистые растения: общая характеристика
Мохообразные в какой-то степени известны большинству людей. Все знают о существовании мхов, многие слышали и о печёночниках. Третья группа несосудистых растений, под названием Антоцеротовые мхи (рогоносцы) относительно незнакома даже большинству ботаников. Важно сначала разобраться, что на самом деле относится к Мохообразным, а что нет.
Некоторые виды лишайников, в частности Алектория (Alectoria), Бриория (Bryoria), Уснея (Usnea) и ягель, или «олений мох», часто называемые мхами, на самом деле лишайники. Испанский мох (Tillandsia usneoides), растущий в Северной и Южной Америках — это цветковое растение из семейства Ананасовых, или Бромелиевых. А слизистые ярко-зелёные «мхи» прудов и медленно текущих ручьёв — это водоросли, как правило, Спирогира.
Рис. 1. Лишайники можно отличить уже внешне, по их окраске. Они не бывают ярко-зелёными
Рис. 2. Мохообразные. Крошечные листовые побеги — это гаметофиты (половое поколение) небольшого мха, а многочисленные пластинчатые структуры — гаметофиты рогоносца Феоцероса (Phaeoceros). И те и другие остаются мелкими и тонкими. Они никогда не превышают толщины нескольких клеток и не одревесневают 
Рис. 3. Мохообразные. Хотя мхи встречаются и в засушливых жарких местах, наиболее распространены они в прохладных влажных районах. Типичные представители мохообразных — зелёного цвета. У кукушкина льна облиственная часть тела — гаметофит, а тонкий стебель и коробочка — спорофит (бесполое поколение)
К эмбриофитам относят растения, спорофит которых начинает существование как покоящийся многоклеточный зародыш, питающийся от материнского растения и часто долгое время остающийся в покоящемся состоянии (как у покрытосеменных). Правда, наличие зародыша в зачаточной форме наблюдается уже у некоторых живущих в воде водорослей (Coleochaete) с покоящимися и защищенными гаметофитом зиготами.
Типичные эмбриофиты (мхи и сосудистые растения) — это первично наземные растения с постепенно усложняющимися вегетативными органами, которые служат для закрепления в почве, поглощения воды и питательных солей, фотосинтеза.
Как и у всех растений, жизненный цикл Мохообразных состоит из чередующихся поколений. Их гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) отличаются структурно и физиологически. Напомним, что диплоидные спорофиты цветковых — это растения с листьями и корнями, а гаплоидные гаметофиты их крошечные, находящиеся внутри яйцеклеток и пыльцевых зёрен. У голосеменных, папоротников, хвощей и плаунов тоже в жизненном цикле преобладает спорофит, но у мохообразных всё наоборот.
Гаплоидный гаметофит мохообразных — более крупное и заметное, многолетнее поколение, спорофит — мелкое, живущее недолго и часто незаметное. Это одно из основных отличий Мохообразных от других растений.
Уникальная особенность спорофитов несосудистых растений в том, что они никогда не растут самостоятельно без гаметофита, не ветвятся и не имеют листьев. Все они видны только при ближайшем рассмотрении, выглядят как зелёные или коричневые «волоски», коробочки, чашечки или рожки. Появляются они только в определённое время года.
Рис. 6. Мохообразные: неофициальная классификация
Классификация несосудистых растений
Отдел Мхи, Моховидные, или Настоящие мхи (Bryophyta)
Классы Настоящих мхов:
Поколение гаметофита
Мхи распространены повсеместно, встречаются во всех частях света и почти в любых ландшафтах. Они процветают даже в городских условиях (Tortula на стенах и Mnium на почве).
Строение гаметофита
Гаметофиты мхов — это всегда облиственные побеги, закрепляющиеся в субстрате при помощи многоклеточных ризоидов, их нет у Сфагновых мхов. Одни из них растут близко друг к другу, формируя плотные подушки (Grimmia, Pohlia). Другие виды, расположенные в прохладных влажных районах, растут более рыхло и открыто (Анатолия, Climacium, Platygyrium). Гаметофоры Scouleria представляют собой ленты длиной до 15 см, погруженные в воду быстро текущих рек или ручьёв. Все побеги мхов имеют листья, но поскольку они являются частью гаметофита, а не спорофита, то они не гомологичны листьям сосудистых растений.
Гаметофиты мхов растут из апикальной меристемы, содержащей выступающую клетку. Производные клетки специализируются и объединяются в ткани стебля и листьев. Листья, как правило, однослойны, за исключением средней жилки, покрыты слабой высыхающей при засухе кутикулой. Основная их часть состоит из ассимиляционной ткани. Проводящие и механические ткани отсутствуют или развиты плохо. Кутикула встречается только на верхней поверхности большинства листьев мха, нижняя их сторона непокрыта и способна поглощать воду непосредственно из дождя, росы и тумана. Отсутствие кутикулы означает, что у мхов ещё слабая защита от высыхания. Устьица на листьях мха не встречаются.
Рис. 7. Отдельные побеги мха внешне напоминают побеги цветкового растения, имеющие стебли, листья, узлы, междоузлия и даже почки. Ни одна из этих структур не гомологична соответствующим органам цветковых растений, не смотря на это для обеих групп используется один и тот же набор названий
Стебли мхов тонкие с незначительной дифференцировкой на ткани. Их поверхностный слой лишь немного отличается от нижележащих и не считается эпидермой. Стволовая часть стебля чаще состоит из одинаковых клеток, реже наружные клетки более узкие с несколько утолщёнными стенками. Внутренний слой состоит из паренхимотозных фотосинтезирующих клеток. У некоторых мхов стебли снабжены волосками, но ни у каких мхов стебли не содержат устьиц.
Водный транспорт
У большинства мхов отсутствуют гидроиды и лептоиды; вода проводится по внешней поверхности их стеблей капиллярным способом. Листья и стебли настолько малы, что образуют пространства, достаточно узкие, чтобы действовать как капиллярные каналы и транспортировать воду. У таких видов, как Фунария, высыхая, листья скручиваются и прижимаются к стеблю. Во время дождя или росы, высушенное растение содержит больше капиллярных пространств, чем когда его листья располагаются вдали от стебля. У мхов, которым не хватает лептоидов, сахар просто перемещается между клетками паренхимы — медленный транспорт.
Рис. 8. Хотя стебли большинства мхов не имеют сосудистой ткани, они способны поддерживать побег, так как содержат слой из двух толстостенных клеток (здесь окрашенных в красный цвет). Сахара и минералы должны транспортироваться от листьев к верхушке побега, гаметангиям и спорофитам, для чего и необходимы живые клетки паренхимы
У основания стебля находятся ризоиды, небольшие многоклеточные трихомоподобные структуры, которые проникают в субстрат. Ризоиды только закрепляют стебель; они не поглощают ни воду, ни минералы. Они лишены хлоропластов и имеют красноватые стенки.
Рис. 9. А) Гидроиды теряют свою цитоплазму при созревании, так же как трахеиды и сосудистые элементы. Однако они не имеют специализированной средней стенки. Б) Лептоиды аналогичны ситовым клеткам флоэмы, но устроены проще их. Все их поры маленькие. В зрелом возрасте клетки остаются живыми
Развитие
Протонемы мхов многолетние, они способны производить много почек. Нитевидные клетки часто ломаются и каждая их часть прорастает в самостоятельное растение. Так мхи размножаются вегетативно. Часто пучок сорванных гаметофитов — не отдельные растения, а особи, возникшие из одной протонемы.
Воспроизводство
Только у двух видов (Funaria, Pottia) антеридии и архегонии расположены на одном и том же гаметофите (однодомные растения). У других видов имеются как женские, так и мужские гаметофиты. Гаметангии в зависимости от вида растения могут находиться либо рядом с листьями сбоку, либо группами на кончике стебля в окружении мутовки листьев в форме чаши. Капли дождя падают в эту чашу, выплёскивая сперматозоиды из микрогаметангиев и унося их на расстояние до 50 см. Без воды сперматозоиды мхов не могут добраться до архегония. Наличие воды — обязательное условие для размножения всех Мохообразных.
Рис. 10. Спора мха проросла в нити, составляющие протонему; позже некоторые клетки дифференцируются в апикальные меристемы и дадут начало гаметофиту. Хотя это и выглядит как зеленая водоросль, однако, в клетках водорослей не так много хлоропластов
При созревании сперматозоидов антеридий распадается и освобождает половые клетки либо за счёт сокращения стерильного наружного слоя или при помощи воды, выталкивающей их наружу. Архегонии секретируют сахарозу, привлекающие сперматозоиды к яйцеклеткам. Они движутся вниз по шейке и один из них участвует в оплодотворении.
Поколение спорофита мхов
У всех эмбриофитов мегагаметы, а затем и зиготы сохраняют свою жизнедеятельность при помощи гаметофита. Однако в отличие от мхов у сосудистых растений мегагаметофиты малы и плохо обеспечивают питание и защиту эмбриональным спорофитам. Кроме яйцеклетки, они обычно имеют только 6 клеток, являющихся как синергидами, так и антиподами, которые дегенерируют сразу после оплодотворения яйцеклетки. Всё питание обеспечивает сам спорофит при помощи образования эндосперма. У мхов, напротив, гаметофиты крупные и способные к фотосинтезу. Они поддерживают спорофит на протяжении всей его жизни.
Зубцы реагируют на влажность, они изгибаются наружу и открывают спорангий, когда воздух сухой, и сгибается внутрь, захватывая споры при влажном воздухе. Когда споры созревают и становятся лёгкими, нелипкими и сухими, тогда они легко переносятся воздушными потоками.
У многих видов вершина спорангия покрыта калиптрами — слоем клеток, образовавшимся из горлышка архегония. Клетки шейки размножаются тогда, когда эмбрион начинает расти. Сначала они растут с одинаковой скоростью со спорофитом, но затем их рост замедляется и они отрываются от гаметофора.
Во флоре России наиболее известен вид Зелёных мхов кукушкин лён (Polytrichum commune). Его густые дерновины встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и в болотах. Прямостоячие неветвистые, высотой 15-20 см стебли густо покрыты жёсткими острыми листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды.
Его внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж ксилемы, состоящий из мёртвых водопроводящих клеток, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружён флоэмой из живых клеток, по которым передвигаются органические вещества. Выделяются ассимиляционная первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с вертикальными рядами хлорофиллоносных клеток. У остальных мхов обычно листовая пластинка однослойна.
Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окружённые красно-бурыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотворение — при помощи подвижных двужгутиковых сперматозоидов в дождливую погоду или при сильной росе.
Из зиготы женского гаметофита здесь же вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатками архегония. Внутри коробочки спрятан спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом.
Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, схожая с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит. коробочка на ножке — диплоидный спорофит.
Практически все мхи гомоспоровые: их споры внешне кажутся одинаковыми. Всего несколько видов производят разные споры.
Метаболизм и экология
Отсутствие нормальных проводящих тканей и небольшой размер тела — это важнейшие факторы, влияющие на метаболизм и экологию мхов. Сосудистые растения обычно крупные, их объём защищает их от кратковременных колебаний влажности воздуха. Их побеги не засыхают и потому что они добывают воду из земли при помощи корня и ксилемы. Очень крупные растения, такие как деревья и суккуленты могут выдерживать засуху в течение многих дней, недель, месяцев и даже лет. Листья мха имеют тонкую непрочную кутикулу и при воздействие сухого воздуха даже в течение нескольких минут растения высыхают. Из-за отсутствия проводящих тканей они погибают от обезвоживания, даже если их ризоиды находятся в воде.
Неспособность мхов удерживать воду компенсирует несколько механизмов. Многие виды растут в постоянно влажных местах обитания, таких как дождевые леса, зоны распыления вблизи водопадов. Занимают они и подножия скалистых утёсов, увлажняющиеся за счёт рос и туманов, углубления в скалах, сохраняющие тень и влагу и защищающие их от ветра. Эти места малы, поэтому и мхи тоже небольшого размера.
Есть мхи, хорошо переносящие высыхание. Сушка их не повреждает, как было бы с большинством сосудистых растений и водорослей. Так же как и лишайники, они могут быстро потерять большую часть воды и не не погибнуть. Они остаются спящими, но живыми. Когда же выпадает дождь или роса, то они в течение нескольких минут впитывают воду и снова активно могут осуществлять фотосинтез и дыхание на нормальном уровне. В районах с мягким умеренным климатом мхи постоянно влажные за исключением нескольких случаев в летние месяцы. В пустынях и сухих степях мхи тургидны преимущественно в зимние месяцы. С весны до осени их побеги высыхают, изредка получая влагу из рос и проявляя метаболическую активность только в течение нескольких часов в сутки.
Высушенные мхи удивительно устойчивы к высокой или низкой температуре и интенсивному ультрафиолетовому (УФ) излучению. Сухой мох Tortula ruralis можно безопасно заморозить в жидком азоте (-196°C), а также он способен выдерживать кратковременные периоды при + 100°C. Устойчивость к ультрафиолетовому излучению важна для видов, которые растут на полном солнце на поверхности скал или на больших высотах, где атмосфера слишком разрежена, чтобы блокировать ультрафиолетовое излучение.
Многие мхи процветают при низких температурах около 0 ° C или ниже, даже раскопав снег, мы увидим живой мох. Когда более крупные сосудистые растения засыхают и сбрасывают листья, до мхов доходит больше солнечного света. А снег и обильные дожди обеспечивают им хорошее увлажнение.
Так как у мхов нет корней, они могут жить на твёрдых непроницаемых поверхностях. Их можно найти на голых скалах (Андреевые, Хедвигия), кирпичах или цементе (Tortula muralis), и на коре деревьев. Сфагновые же мхи обитают на поверхности спокойной воды, по краям озёр и прудов, в заболоченных участках почвы. Их стебли и листья плавучи, способны накапливать воду в мёртвых клетках, а ризоиды отсутствуют.
Рис. 12. Сфагновый мох растет по краям ручьев или прудов, где наблюдается незначительное движение воды. Растения становятся большими и спутанными, образуя достаточно прочную циновку, выдерживающую вес животного. Они известны как дрожащие болота, потому что они дрожат и колеблются с каждым шагом
Отдел Печёночники, или Маршанциевые мхи (Marchantiophyta)
Печёночники, как и мхи — небольшие растения, характеризующиеся чередованием гетероморфных поколений. Их максимальный размер составляет 5 на 20 см. Некоторые виды имеют листья и внешне напоминают мхи, другие образуют мелкие плотные пластинчатые гаметофиты. Их спорофиты ещё менее заметны, чем у мхов. Эти мохообразные также полностью зависят от гаметофитов.
Поколение гаметофита печёночников
Гаметофиты печёночников делятся на две основные группы: листовые (отряды Jungermanniales и Haplomitriales) и талломные. В обоих случаях фаза гаметофита начинается с прорастания споры и образования слаборазвитой протонемной фазы. Протонемы печёночников состоят всего из нескольких клеток, они быстро устанавливают апикальную клетку и способствуют росту гаметофита. Они никогда не живут долго, не бывают разветвлёнными и большими.
Рис. 14. Мохообразные: Jungermannia hyalina.
Автор: HermannSchachner, CC0
Гаметофит листовых печёночников сильно напоминает тонкий гаметофит мха. На тонком стебле расположены тонкие листья с двумя округлыми лопастями, но без средней жилки, характерной для мхов. Листья печёночников расположены в три чётко очерёдных ряда, причём листья двух верхних рядов намного крупнее нижнего. У стелющихся по субстрату печёночников нижний ряд листьев может быть полностью подавленным или заменённым ризоидами.
Стебель гаметофита листовых печёночников нарастает за счёт 4-5 апикальных клеток, одна из которых расположена сверху, другие в нижней части. Стебель состоит из паренхимной ткани, у большинства видов нет толстостенных и проводящих клеток. Все печёночники содержат клетки с характерными для них масляными тельцами.
Рис. 15. Мохообразные: Conocephalum conicum. Автор: HermannSchachner, CC0
Талломные печёночники совсем не похожи на мхи. Они плоские ленточные или сердцевидные, двусторонне симметричные. У них нет стеблей, листьев и корней. Их тело гораздо толще, чем у мхов и листовидных печёночников. Часть таллома, прилежащая к субстрату несёт выросты — ризоиды и множество клеток с каплями масла. Клетки в верхней части таллома не содержат капель масла, но богаты хлоропластами. Другие клетки похожи на аэренхиму, содержат большие воздушные камеры, открывающиеся наружу при помощи воздушных пор. Воздушные поры — это не устьица, они не имеют замыкающих клеток и не способны закрываться.
Некоторые виды печёночников устроены ещё проще. Тело Sphaerocarpos texanus похоже на небольшую ленту, в центре толщиной в несколько клеток, по краям его толщина равна всего одной клетке. У него есть просто устроенные ризоиды, но нет аэренхимных клеток и никакой вегетативной дифференциации, например чешуек. По строению они похожи на водоросль Ульву или харовую водоросль Колеохету.
Рис. 16. Мохообразные: Sphaerocarpos texanus.
Автор: Энциклопедия, CC BY-SA 3.0
Печеночники Pallavicinia и Pellia также очень просты.
В зависимости от вида, гаметофиты печёночников могут быть как двуполыми (продуцирующими как антеридии, так и архегонии), так и однополыми. Листовые печёночники образуют гаметангии либо рядом с обычными листьями, либо на специализированных боковых ветвях в окружении видоизменённых листьев. У талломных видов антеридии и архегонии чаще бывают сгруппированными вместе и окруженными трубками из хлорофиллоносных клеток.
Рис. 17. Мохообразные: MarchantiaPolymorpha.
Автор: Denis Barthel, CC BY-SA 3.0
Архегониофиты и антеридиофиты растут на разных растениях маршанции. Сперматозоиды переносятся к архегониофору каплями дождя, заплывают в горловину архегония и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота вырастает в небольшой спорофит. Окружающая гаметофор ткань расширяется вместе с ним, образуя временную защитную оболочку, архегониальная шейка расширяется в калиптру. В коробочке так мало спорофитов, что каждый архегониофор может их удерживать.
Рис. 18. Жизненный цикл Маршанции. Мохообразные
Мохообразные: поколение спорофита печёночников
Спорофиты большинства печёночников отличаются незначительной изменчивостью, а их морфология подобна морфологии спорофитов мхов. Но в основе они имеют значительные различия. Большинство спорофитов печёночников имеют ступню, сету и калиптру, покрытые чешуёй. Их сета чрезвычайно нежная, состоит из прозрачных тонкостенных быстро разрушающихся клеток. У многих видов Маршанции вообще нет сет.
Рис. 19. Архегониофор Маршанции.
Автор: Bff, CC BY 3.0
Спорангий шаровидный, в молодом возрасте богатый хлорофиллом и ярко-зелёный. Но в отличие от мхов у спорангия печёночников нет устьиц. Наружный слой стерильных клеток гораздо тоньше, чем у спорангия мхов, часто толщиной только в одну клетку.
Спорангии многих печёночников не имеют колумеллы и перистомальных зубцов, а открываются они при помощи четырёх продольных щелей. Внутри спорангия некоторые клетки не подвергаются мейозу, а дифференцируются в элатеры — одиночные удлинённые клетки с пружинящими стенками. Когда спорангий раскрывается, элатеры разворачиваются и выталкивают споры. Все печёночники — гомоспоровые.
Очень простые спорофиты производят Риччия и Риччокарпус. Их зигота вырастает в сферическую массу внутри тела архегония на гаметофите. Никакой стопы и других частей у них не образуется. Внутренние клетки этой массы подвергаются мейозу и производят споры. Споры высвобождаются когда окружающие их ткани стареют, умирают и разлагаются.
Рис. 20. Мохообразные. Хотя гаметофиты талломных печеночников могут быть относительно толстыми (несколько миллиметров), они никогда не бывают твердыми. Они имеют многочисленные пустые камеры, в которые легко диффундируют как углекислый газ, так и водяной пар
Отдел Антоцеротовые мхи (Anthocerotophyta)
Антоцеротовые мхи — это группа небольших, исключительно талломных растений, встречающихся на влажной почве под травами. Они редко растут на скалах и стволах деревьев. Найти их можно у дороги, в канавах, в устойчиво эродированной почве в тени. Рогоносцев примерно 100 до 150 наземных видов, разнесённых по 5-6 родам. Самые распространённые роды — Антоцерос и Фаеоцерос. Несколько названий может применяться к разным видам рогоносцев, так как их формы бывают изменчивы настолько, что представители одного вида в разных условиях сильно отличаются друг от друга.
Роговые выросты этих Мохообразных внешне напоминают спорофиты талломных печёночников. Гаметофиты многих видов имеют также лопастевидную форму, тонкие неотчётливо заметные стебли или листья. Роговые образования никогда не содержат масляных тел, таких как у печёночников.
Антоцеротовые мхи также характеризуются жизненным циклом с чередованием гетероморфных поколений. При этом их спорофиты зависят от более крупных, фотосинтетически активных гаметофитов.
Рис. 21. Мохообразные: гаметофит и спорофит Антоцеротовых мхов
Но рогоносцы сильно отличаются от других растений, в том числе и от несосудистых. Одной из самых главных их отличительных особенностей является наличие в клетках только одного крупного хлоропласта, этим они похожи на водоросли. Кроме того хлоропласты рогоносца имеют пиреноид, что также роднит их с водорослями. Вероятно, хлоропласты Антоцеротовых представляют собой предковую для других наземных растений форму.
Рис. 22. Мохообразные: клетки рогоносца под микроскопом
Поколение гаметофита
У большинства Антоцеротовых мхов гаметофиты образуется всего из трёх-четырёх клеток протонемы. Они всегда тонкие, особенно по краям. В центре их толщина равна 4-5 клеткам. Они сочные, но хрупкие. Талломы могут иметь форму лент или сердца, а могут расти нерегулярно, образуя розетки. Их тонкие хлорофиллоносные пластинки поднимаются вверх.
Гаметофиты Антоцеротовых, в отличие от мхов, не переносят высыхания и в умеренном климате они живут менее одного года. Подобно однолетникам цветковых, они появляются в прохладные влажные осенние месяцы, растут зимой, весной производят спорофиты и умирают ещё до наступления лета. У некоторых видов гаметофиты образуют спящие богатые питательными веществами «клубни» с запасающими внутренними и омертвевшими внешними клетками. Это способ их вегетативного размножения. Из клубней осенью появляются гаметофиты.
Внутри гаметофита рогоносца имеются многочисленные камеры, заполненные веществом, которое при разрыве клеток превращается в слизь. Этой слизью питаются цианобактерии Nostoc, живущие в симбиозе со всеми рогоносцами. Антоцеротовые мхи получают от цианобактерий азотистые соединения.
У представителей этого отдела очень характерное развитие гаметангиев. В отличие от всех других эмбриофитов антеридии рогоносцев появляются не из поверхностных клеток их гаметофита. Вместо этого у их верхушки образуется специальная слизистая камера, покровы камеры врастают в неё и превращаются в антеридию. Камера расширяется по мере роста антеридии до тех пор, пока её крышечка не ломается. По мере созревания сперматозоидов стерильные наружные клетки антеридий трансформируют свои хлоропласты в хромопласты и становятся оранжевыми или жёлтыми.
Архегонии же образуются из поверхностных клеток, но они не полностью окружают яйцеклетку. Чаще всего яйцеклетка находится под короткой шейкой или шейным каналом архегонии и окружена клетками слоевища. Но клетки шейки трудно отличить от другой части таллома. После оплодотворения зигота делится продольно; у мхов и печеночников она делится поперечно.
Рис. 23. Мохообразные: жизненный цикл Антоцеротовых мхов на примере рода Pheoceros.
Автор: Эруванда, общественное достояние
Поколение спорофита
Между спорофитами рогоносцев и спорофитами мхов и печёночников очень трудно найти сходства. У спорофита Антоцеротовых есть гаусторий (всасывающий орган), встроенный в ткань гаметофора, но на нём нет спорангия. Вместо этого на гаустории находится меристема, непрерывно производящая ткани спорангия.
По мере того как новообразованные клетки подвигаются кнаружи, они растут, дифференцируются, созревают и умирают. Одновременно они заменяются на большее количество клеток из базального отдела меристема. Поэтому спорангий рогоносцев представляет собой длинный роговидный цилиндр-коробочку, обычно 1 или 2 см длиной у Антоцероса и Фаеоцероса, но у некоторых видов она достигает 12 см. Снаружи он покрыт эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань. На кончике зрелый спорангий открывается двумя створками. Наружный слой стерильных клеток толстый, до шести клеток, богат хлорофиллом. Он имеет устьица у Anthoceros и Феокерос, но их нет у Нототилоса, Дендроцероса и Мегасероса.
Споры их бывают зелеными, золотисто-желтыми, коричневыми или черными, а у некоторых видов они многоклеточны. Рогоносцы имеют колумеллу, как и мхи, но в отличие от элатер печеночников, их схожие части носят название псевдоэлатер, так как они многоклеточны и лишены спирально утолщённых стенок.
Вам будет интересно
Термин «Океания» был придуман датско-французским географом и историком Конрадом Мальте-Бруном ещё в 1812 году. Он…
Гидросфера (от др.-греч. гидро «вода» и сфера «шар») – это одна из условных оболочек Земли…
Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…
Водоросли — это сборная группа бессосудистых, преимущественно фотосинтезирующих эукариотических и прокариотических организмов из разных таксономических…