какое строение имеет сердце земноводных
Какое строение имеет сердце земноводных
Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников
«Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту.»
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Внешнее строение сердца.
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Пейсмекер (англ. «pacemaker», водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Исследование работы сердца лягушки in situ
У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа», 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017
Класс Земноводные или Амфибии (Amphibia)
теория по биологии 🌿 зоология
Земноводные — один из классов в составе типа Хордовые, первые позвоночные животные, приспособленные к жизни на суше. Устроены наиболее примитивно по сравнению с другими наземными позвоночными. В класс входит всего более 7 700 видов. Для размножения амфибиям всё ещё необходима вода, поэтому они занимают промежуточное положение между истинными сухопутными и водными позвоночными животными.
Появление амфибий дало начало заселению суши. Предполагается, что первые амфибии произошли от кистепёрых рыб или их предков.
Тело и покровы
Строение тела характерно для наземных позвоночных: четыре пятипалые конечности, тело с подвижной головой, хвост. У лягушек и жаб хвоста нет, а шейный отдел позвоночника короткий, поэтому голова не очень подвижна.
Покровы тела представлены мягкой голой кожей, которая очень хорошо проницаема для газов и воды. Такая кожа быстро высыхает на суше, зато через неё может происходить транспорт газов.
Опорно-двигательная система
Скелет земноводных сильно отличается от скелета рыб, происходит ряд преобразований, связанных с наземным образом жизни. Появляются пояса конечностей (лопатки и таз), дифференцируются отделы позвоночника.
Конечности образованы удлинёнными костями, действуют по принципу рычагов. Особенно хорошо это заметно на мощных задних конечностях лягушек, которые приспособлены для прыжков. У бесхвостых земноводных кости предплечья и голени срослись в одну.
Мускулатура утрачивает сегментированное строение. Мышцы разнообразны и разбросаны по телу, что позволяет совершать довольно сложные движения.
Дыхательная система
Земноводные с влажной кожей большую часть кислорода (до 80%) получают с помощью кожного дыхания.
Лёгкие и дыхательные пути лучше развиты у видов, ведущих наземный образ жизни. Так, у тритонов, которые большую часть жизни проводят в воде, лёгкие представлены мешками с гладкими стенками. У жаб, которые проводят на суше почти всю жизнь, кожа сухая, а стенка лёгочного мешка сильно бугристая, что увеличивает площадь поверхности газообмена в несколько раз.
Дно ротовой полости земноводных подвижное, с его помощью воздух нагнетается в лёгкие. Такой механизм слабо эффективен, он не обеспечивает полного обновления воздуха. 
Кровеносная система
С возникновением лёгких появился и лёгочный круг кровообращения. Таким образом, земноводные – первые животные с двумя кругами кровообращения, большим и малым. Кожа обильно кровоснабжается, так как в ней тоже происходит поглощение кислорода.
Сердце трёхкамерное. Богатая кислородом кровь возвращается в левое предсердие, откуда поступает в желудочек. Венозная кровь, бедная кислородом, приходит от органов и тканей в правое предсердие и тоже попадает в желудочек. Таким образом, в желудочке происходит смешение крови, от сердца по телу разносится кровь с низким содержанием кислорода.
Все форменные элементы крови, в том числе и эритроциты, сохраняют ядра.
Так как амфибии – хладнокровные животные, активность метаболических процессов у них зависит от температуры окружающей среды. Обмен веществ обычно не интенсивный, поэтому животным хватает не очень эффективного газообмена и кровоснабжения.
Пищеварительная система
Пищеварительная система стандартная, состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишечника. Кишечник заканчивается клоакой, куда также выходят протоки выделительной и половой систем. Есть две пищеварительные железы: печень и поджелудочная.
Язык может быть очень длинным и эластичным, он «выстреливает» из ротовой полости, служит для захвата пищи.
Нервная система
Мозг земноводных по объёму сопоставим с мозгом рыб. Отличается он развитием отделов. Мозжечок, в связи с малой подвижностью и однообразием движений, развит слабо. Передний мозг – достаточно хорошо, что свидетельствует об усложнении поведения амфибий. Также увеличивается общее количество нервных клеток.
Глаза земноводных приспособлены к тому, чтобы видеть и в воздухе, и под водой. Появляется выпуклая роговица и хрусталик. Для защиты глаз от высыхания и засорения появляются подвижные веки и мигательные перепонки. Веки закрываются сверху и снизу, мигательные перепонки – с боков в центр.
Глаза лягушки расположены по бокам от тела, что обеспечивает очень большой угол зрения. Земноводные способны двигать глазами асинхронно.
Ещё одно важное приспособление к жизни на суше – появление среднего уха. В нём находится одна слуховая косточка, стремечко. Наружного уха (ушной раковины) нет, на голове находятся небольшие впадины, которые ведут к барабанной перепонке. Колебания воздуха передаются с барабанной перепонки на стремечко, которое усиливает звук и передаёт его во внутреннее ухо.
Обоняние осуществляется с помощью чувствительных клеток в обонятельных ямках. С наружной средой они соединены ноздрями, а с ротоголоточной полостью хоанами, внутренними носовыми отверстиями. Химический состав воздуха анализируется постоянно во время дыхания.
Выделительная система
Представлена туловищными почками, которые выводят избыток воды и продуктов обмена. Выделяется мочевина, моча по мочеточникам попадает в клоаку, может накапливаться в мочевом пузыре.
Половая система и размножение
У самца есть парные семенники, у самки – яичники. Оплодотворение в основном наружное, как у рыб. У самцов отсутствует копулятивный орган.
Половой диморфизм редко выражен. Самки обычно крупнее самцов, что связано с крупными икринками, которые животные откладывают в большом количестве.
Развитие с метаморфозом. У головастиков, личинок земноводных, строение органов такое же, как у рыб. Имеются жабры, поверхностная боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. У некоторых водных хвостатых боковая линия сохраняется и во взрослом состоянии.
Многообразие и роль в природе
В классе земноводных выделяют три отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие.
К отряду бесхвостых относят лягушек, жаб, квакш. Всего в нём начитывается более 6 000 видов. У них короткое туловище, мощные задние конечности. Размеры от 1 до 30 см. У взрослых особей отсутствует хвост. В тропиках есть много древовидных видов. У некоторых лягушек имеются ядовитые железы, с помощью которых они охотятся и защищаются от врагов. Бесхвостые обладают развитым голосом, благодаря которому самцы привлекают самок.
В отряд хвостатых земноводных входит около 700 видов, во внешнем и внутреннем строении они сохранили наибольшее сходство с рыбами. Обитают в основном в северном полушарии. Туловище удлинённое, обычно до 30 см, конечности развиты слабо. Оплодотворение у большинства видов внутреннее, встречаются живородящие животные. Многие виды заботятся о потомстве. Тритоны способны переносить отрицательную температуру в течении долгого времени. Обыкновенные тритоны также хорошо регенерируют, они могут восстанавливать не только отрезанные конечности, но и глаза.
Безногие лишены конечностей, тело удлинённое червеобразное. Всего в отряде около 200 видов. Характерный представитель – червяга, обитает в тропиках и большую часть жизни проводит под землёй.
Амфибий можно встретить во всех частях света за исключением Антарктиды. Больше всего видов обитает в тропических странах, где тепло, влажно и изобилие пищи.
Мясо некоторых земноводных употребляют в пищу. Лягушки и жабы питаются насекомыми-вредителями и слизнями, чем приносят пользу сельскому хозяйству. Сами земноводные служат пищей для многих птиц и млекопитающих.
Задание EB10412 Установите соответствие между видом животного и особенностью строения его сердца.
Земноводные относятся в классу четвероногих позвоночных животных, всего в данный класс входит порядка шести тысяч семисот видов животных, среди которых лягушки, саламандры и тритоны. Данный класс считается немногочисленным. Двадцать восемь видов насчитывается в России и двести сорок семь видов на Мадагаскаре.