какое сообщество наиболее богато видами
Глава 6. Какие сообщества выгоднее природе? (Видовое разнообразие)
Таким образом, при первом, поверхностном ознакомлении с положениями концепции экологических ниш можно сделать скоропалительный вывод о том, что, чем гиперпространство ниш больше, т. е. чем условия благоприятнее, тем выше должно быть видовое богатство сообщества, или как его называют, альфа-разнообразие. В этом случае мы должны бы были выявить линейную зависимость между продуктивностью и биомассой сообщества и числом видов-продуцентов и сделать вывод, что в любом случае для природы выгоднее сообщества с максимальным количеством видов. Однако это далеко не так, поскольку вопрос о том, какое количество цепопопуляцнй делит ресурсы, зависит еще и от того, какова стратегия видов, собравшихся в сообществе. Если в сообществе имеется очень мощный виолент (точнее, если сложились условия, что у одного из видов может проявиться сильная виолентность), то он может захватить «львиную долю» ресурсов, и в этом случае альфа-разнообразие будет очень низким. В речных поймах самыми богатыми минеральными веществами и оптимальными по режиму увлажнения являются так называемые слоистые почвы вдоль русла, где ежегодно выпадает обильный плодородный наилок и паводки хорошо увлажняют почвы. Однако в этих условиях сплошь и рядом сообщества крайне обеднены видами, а абсолютное доминирование получает костер безостый, который очень хорошо специализирован для жизни на таких периодически перекрываемых свежими наносами субстратах. В этих условиях лежит его синэкологический оптимум, и он активно подавляет конкурентов. Аналогично подавляет конкурентов и пырей ползучий, который также относится к числу корневищных растений и часто на залежи в первые годы после прекращения использования пашни формирует сообщество с абсолютным доминированием.
Как ни парадоксально, но если в случае такого монодоминирования несколько ухудшить условия, введя какой-то новый фактор, например умеренный выпас, то видовое разнообразие резко возрастает, как возрастает оно и в лесах, когда на них усиливается влияние человека, использующего лес как место отдыха (рекреационные нагрузки). Уменьшение гиперобъема ниши доминанта-виолента в этих случаях происходит за счет ликвидации условий его синэкологического оптимума. Таким образом, при прочих равных абиотических условиях видовое разнообразие в сообществе тем выше, чем равномернее виолентность слагающих сообщество ценопопуляций. Этот фактор учитывается и при создании травосмесей, где поддержание стабильности видового состава возможно только при включении в травосмесь трав примерно сходной виолентности и обеспечении некоторого ценотического баланса и примерно равного раздела гиперпространства ниш.
Р. Уиттекер, много занимавшийся проблемой видового разнообразия, подчеркивал, что в значительной мере оно является функцией «эволюционного времени», и, сопоставляя сходную растительность территорий, которые подвергались и не подвергались оледенению, приводил убедительные примеры большего богатства видами последней. Таким образом, кроме чисто физической величины гиперпространства ниш (экологического объема местообитания) сообщества и стратегического спектра слагающих его популяций, на видовое разнообразие оказывает влияние также абсолютный возраст сообщества, т. е. длительность его пребывания в ненарушенном состоянии. Связь этих трех параметров неопределенная, они могут усиливать или ослаблять друг друга, и потому Уиттекер делал вывод о том, что альфа-разнообразие относится к числу наиболее труднопрогнозируемых признаков сообщества.
Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, т. е. его удаления от океана, и соответственно количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла, не может служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие также будет низким. Аналогично и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, т. е. если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия не будет линейным, вначале при подъеме в горы оно будет возрастать (пустыня сменится степью или саванной), а затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.
Пробные площадки размера минимального ареала рекомендуется использовать для характеристики растительности. Они вполне представляют то сообщество, которое исследователь описывает, выявляя большинство видов сообщества, и позволяют оценивать количественную представленность каждого из них. Обычно фитоценолог пользуется условной шкалой учета роли видов с небольшим числом градаций. Точный учет количества вида (скажем, подсчетом числа особей или определением их массы) при такого рода описаниях обычно нецелесообразен, так как требует нереально больших затрат времени. Затратив его на один участок растительности, исследователь попросту не успеет описать еще другой, третий и т. д. А массовость исходного материала совершенно необходима для последующего выделения типов сообществ или ординации, при которых производят усреднение данных по каждому типу (классификация) или отрезку градиента (ординация).
Для измерения бета-разнообразия в полусменах проводят ординацию сообществ вдоль градиентов ведущих факторов и для каждого градиента устанавливают свою меру бета-разнообразия. Скажем, выполнив ординацию по оси увлажнения, смотрят, как меняется видовой состав от влажного полюса градиента к сухому. Естественно, что постепенно происходит выпадение одних видов и появление других. Как только произойдет смена половины состава, то разнообразие этой части градиента оценивается в 1 НС, когда состав растительности обновится целиком, разнообразие достигнет 2 НС и начнется новая смена состава сообщества. Разнообразие всего изученного градиента может составить 3, 4 и даже 5 или 6 НС.
Совокупность видов растений одного района называют также конкретной флорой, которая практически является синонимом гамма-разнообразия, хотя выявляющий конкретную флору ботанико-географ преследует иные цели и обычно изучает ее состав не экологически или синтаксономически, а, как систематик, выявляет роль различных семейств, исследует ареалы входящих в конкретную флору видов и т. д.
Таким образом, на поставленный в заголовке главы вопрос о том, какие сообщества выгоднее для природы (многовидовые или маловидовые), нельзя дать однозначный ответ. Все зависит от особенностей условий среды и собравшихся в сообществе видов. Тем не менее общей тенденцией эволюции растительности является, безусловно, повышение плотности упаковки ценопопуляций в сообществе и популяций в растительности. Не признав этого, мы не сможем объяснить возможности сосуществования на нашей планете того гигантского количества видов растений, которые создала природа.