какое скрещивание называют полигибридным
Дигибридное скрещивание и полигибридное скрещивание: значение и польза для человека
В этой статье читатель ознакомиться с информацией о том, что являет собой процесс скрещивания, селекция, а также будут рассмотрены их различные формы, особенности протекания, гибридное и дигибридное скрещивание и значение селекции в природе и жизни человека.
Что такое скрещивание
Скрещивание – это вариант из списка методов селекции представителей животного и растительного мира. Процесс искусственного или естественного объединения генотипов, различающихся между собой наследственной информацией, которую они несут. Происходит скрещивания при оплодотворении.
Существует довольно обильное количество способов скрещивания живых организмов, и если говорить о растениях, то выделяют следующие:
Дигибридный способ скрещивания
Дигибридное скрещивание – это процесс, при котором происходит скрещивание организмов, имеющих различия по альтернативным признакам в двух парах, например, форма цветка и его окрас. По третьему закону Грегора Менделя при скрещивании такого типа различные гены аллельных пар, находящиеся в разных гомологичных хромосомах, наследуют свои признаки в независимом порядке один от другого.
Представители царств Растений, Животных, Грибов и Микроорганизмов носят различия в своем генетическом материале, и впоследствии они имеют разнообразные признаки. Процесс анализа наследования пары признаков базируется на изучении наследственности, которую несет каждая пара признака, при этом не стоит обращать внимание на иные пары. После отслеживания наследуемых качеств организма остается только сравнить и объединить результаты наблюдений.
Скрещивание дигибридным образом носит значимый селекционный характер и является очень важным явлением в природе и человеческой деятельности.
Полигибридный способ скрещивания
Полигибридное скрещивание растений представляет собой процесс скрещивания форм, которые отличаются одна от другой одновременно по трем и более парам определенных признаков. В данном способе скрещивания гетерозиготные особи по n признаку могут создать гаметы 2 n типа. F2 может образовать потомство с 3 n генотипом.
Определив частоту воспроизведения конкретного генотипа в родительском потомстве, различающегося каким-либо числом генов, которые наследуются независимо, можно просчитать шанс проявления конкретного генотипа всех генных пар по отдельности, после чего полученные варианты перемножаются.
Например, вам необходимо сделать расчет на частоту AabbCc генотипа при скрещивании с AaBbcc. Можно произвести расчет либо по решетке Пеннета, либо обычным умножением, а именно Aa*Aa=1/2, bb*Bb=1/4 и Cc*Cc=1/2, и как следствие получаем вероятность проявления представителей вида с AabbCc генотипом 1/2*1/4*1/2=1/16.
Селекция
Селекция – это отдел науки, изучающий методы, которые позволят создать новые или улучшенные уже существующие виды живых организмов. Скрещивание растений, животных, выведение штаммов среди микроорганизмов – всем этим занимается именно данная наука. Она использует множество различных способов скрещивания, например, дигибридное скрещивание или полигибридное.
Необходимость селекции
Значение селекции как растений, так и животных заключается в том, что это явление позволяет создавать различные новые формы живых существ, имеющих более устойчивые способности к различным негативным воздействиям, например, лучше переносить перепады низких и высоких температур, будут хуже подвергаться нападкам паразитических насекомых. Растения могут давать гораздо больше урожая и в более короткие сроки, лучше бороться с болезнями и быть устойчивыми к ним. Среди животных можно выводить формы, имеющие конкретные необходимые признаки, и избавляться от дефектов породы.
Заключение
Теперь, ознакомившись с предоставленной информацией, можно четко сформулировать, что представляет собой дигибридное скрещивание, основные особенности различных видов скрещивания растений, способы селекционного воспроизведения новых сортов. А также можно определить роль скрещивания для человека как потребителя растительной продукции.
Дигибридное и полигибридное скрещивания
Закон независимого наследования признаков
Анализируемые формы лишь в исключительных случаях отличаются по одному признаку (моногенно), гораздо чаще различий бывает намного больше. В том случае, если они отличаются по двум признакам, скрещивание их между собой называют дигибридным.
Рассмотрим наиболее простой вариант наследования двух признаков («А» и «В»), когда по каждому из признаков родительские формы отличаются всего по одному гену (соответственно, гены А и В).
При скрещивании особей из чистых линий получаются гибриды F1, гетерозиготные по двум генам, которые называют дигетерозиготными или дигетерозиготами. При анализе каждого признака в отдельности оказывается, что и по признаку «А», и по признаку «В» во втором поколении происходит обычное моногенное расщепление с соотношением 3/4 А- : 1/4 аа и 3/4 В- : 1/4 bb. При совместном рассмотрении двух признаков сочетания генотипов и фенотипов можно легко вывести, пользуясь решеткой Пеннета. В ней по горизонтали и вертикали записываются типы гамет родительских особей, а в клетках, расположенных на пересечении строк и столбцов, размещают типы получающихся зигот. В результате скрещивания дигетерозигот в F2 дигибридного скрещивания наблюдается фенотипическое расщепление 9/16 А-В- : 3/16 А-bb : 3/16 aaB- : 1/16 aabb, где знак «-« обозначает фенотипический радикал (смотри раздел о моногибридном скрещивании). Выполняется оно лишь только в том случае, когда по каждому признаку наблюдается полное доминирование. Это расщепление означает, что гены А и В наследуются независимо.
Этот вывод можно подтвердить результатами анализирующего скрещивания. В случае дигибридного скрещивания в нем наблюдается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb.
Описанные закономерности составляют суть третьего закона Менделя, называемого еще законом независимого наследования признаков. В кратком изложении он означает следующее: гены, определяющие разные признаки, наследуются независимо друг от друга. При этом по каждому из них в скрещивании дигетерозигот получается расщепление 3:1, а в анализирующем скрещивании 1:1. При одновременном анализе обоих признаков получаются расщепления 9:3:3:1 или 1:1:1:1, соответственно.
Закон независимого наследования признаков позволяет не только предсказать вид расщепления в том или ином скрещивании, но и гибридологическим путем установить количество генов, по которым различаются исходные формы, а также определить, как взаимодействуют аллели каждого из генов. Если при скрещивании двух гетерозигот наблюдается расщепление 9:3:3:1, а в анализирующем скрещивании — 1:1:1:1, то можно сделать вывод, что исходные родительские организмы отличаются по двум генам. При этом эти гены наследуются независимо, а по каждой паре аллелей наблюдается полное доминирование. Таким образом, и третий закон Менделя подлежит прочтению в двух направлениях: как в прямом, так и в обратном.
В основе независимого наследования генов лежит механизм расхождения хромосом в мейозе. Как это описано в разделе «Размножение«, негомологичные хромосомы во время мейоза расходятся независимо друг от друга.
Если гены А и В расположены в разных (негомологичных) хромосомах, они при формировании гамет так же будут расходиться случайным образом.
Напомним, что негомологичными являются такие хромосомы, которые не конъюгируют в профазе первого деления мейоза, и, следовательно, не содержат сходных последовательностей нуклеотидов.
Независимое расхождение хромосом в мейозе и выполнение третьего закона Менделя приводят к возникновению новых сочетаний генов и признаков, которых не было у исходных организмов: в потомстве появляются два класса генотипов родительские, или нерекомбинантные, и рекомбинантные (в которые входят особи, несущие признаки в новых сочетаниях).
В теории вероятности сказано, что вероятность двух независимых событий равна произведению вероятностей каждого из них по отдельности, поэтому расщепления в случае независимо наследующихся генов можно легко рассчитывать логическим путем, не прибегая к помощи решетки Пеннета. Например, упомянутое соотношение в дигибридном скрещивании 9:3:3:1 является комбинацией двух моногибридных (во втором поколении каждого из которых наблюдается расщепление 3:1). Его можно рассчитать следующим образом: (3/4A- + 1/4aa)х(3/4B- + 1/4bb)=9/16A-B- + 3/16A-bb + 3/16aaB- + 1/16aabb. Точно так же получается расщепление 1АаBb:1Aabb:1aaBb:1aabb в анализирующем скрещивании.
Скрещивания, при которых исходные родительские формы различаются по нескольким (т.е. многим) признакам, называются полигибридными. Расщепления в них рассчитываются или на основании рассмотрения всех комбинаций гамет разных генотипов по решетке Пеннета или при помощи вероятностного способа, т.е. принципиально так же, как в дигибридных. При их анализе можно использовать формулы (3/4+1/4) n (скрещивание двух гетерозигот) и (1/2+1/2) n (анализирующее скрещивание), где n — количество признаков (или число генов, по которым исходные формы отличаются). Числители в соотношениях будут соответствовать фенотипическим расщеплениям, а знаменатели количеству возможных сочетаний гамет, или типов зигот.
Необходимо понимать, что гены, для которых выполняется закон независимого наследования, и в этом случае располагаются в разных (негомологичных) хромосомах, которые во время мейоза расходятся независимо друг от друга. Важно заметить, что в каждой хромосоме может находиться только по одному такому гену, а аллели каждого из них взаимодействуют по типу полного доминирования. Когда наблюдается неполное доминирование или кодоминирование, а также случаи сцепления генов (описано ниже), теоретические рассуждения и фактические расщепления выглядят намного сложнее.
Все законы наследования, открытые Г. Менделем, отражают дискретный характер наследования, что означает, что наследуется не сам признак как таковой, а определяющие и контролирующие его материальные (или наследственные) факторы. Этими факторами являются гены.
Основные закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Полигибридное и анализирующее скрещивания
Основные закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Полигибридное и анализирующее скрещивания
Полигибридное скрещивание
Анализирующее скрещивание
По фенотипу можно определить генотип гомозиготных по рецессивному признаку организмов. Это невозможно для организмов, имеющих фенотип с доминантным проявлением признака, так как они могут быть как гомозиготными, так и гетерозиготными по генотипу. Для определения генотипа используют анализирующее скрещивание. Скрестив организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю, определяют этот генотип путем одного скрещивания.
Анализирующее скрещивание – это скрещивание особей с неизвестным генотипом для определения его с особью, гомозиготной по рецессивному аллелю.
При моногибридном скрещивании особей с фенотипом по доминантному проявлению признака могут иметь генотипы АА или Аа. В случае АА будет наблюдаться единообразие первого поколения (первый закон Менделя), то есть все потомки будут с проявлением доминантного признака.
В потомстве от скрещивания гетерозиготной особи (Аа) с гомозиготной будет наблюдаться расщепление по фенотипу (1:1):
При дигибридном скрещивании гетерозиготные особи могут иметь генотипы: ААВВ, АаВb, АаВв, АаВb
1. Если особь имеет генотип ААВВ, в потомстве будет наблюдаться единообразие первого поколения, так как все имеют генотип АаВb.
По фенотипу в потомстве наблюдается расщепление 1:1:1:1.
В потомстве по фенотипу происходит расщепление 1:1.
4. Аналогичное расщепление по фенотипу (1:1) в потомстве, если неизвестен генотип АаВb.
Можно сделать вывод: если особь с неизвестным генотипом является гетерозиготной, то в потомстве будет наблюдаться расщепление; если гомозиготной, потомство – единообразно по фенотипу.
Анализирующее скрещивание широко используется в селекционной работе, в особенности там, где необходимо знать состояние признаков, генотип родительских форм для получения определенного потомства с необходимыми качествами.
Неполное доминирование (кодоминирование)
Неполное доминирование (кодоминирование)
Известные случаи, когда два (или больше) аллеля не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, то есть в гетерозиготном состоянии ни один из них не доминирует над другим. Такое явление имеет название неполного доминирования или кодоминирования.
Гетерозиготы при этом, как правило, имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот.
Например, у растений ночной красавицы при скрещивании растений с красными и белыми цветками все гибриды первого поколения имели розовую окраску. Один из генов обозначают большой буквой с черточкой сверху (Ᾱ).
Ᾱ Ᾱ – красная окраска цветка, а – белая, Ᾱ а – розовая:
При скрещивании гибридов наблюдается расщепление:
Расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу
(1 красный : 2 розовых : 1 белый цветок).
Неполное доминирование не отменяет законов Менделя, а лишь отталкивается от них в связи с неполным проявлением признаков в гетерозиготном состоянии.
Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. Оно выявляется при наследовании окраски венчика цветка душистого горошка, цвета плодов земляники, окраски норок, лошадей и т. п.
Свойство неполного доминирования имеет ряд генов, которые вызывают наследственные аномалии и болезни человека. Например, так наследуется серповидно-клеточная анемия. Ген этой болезни кодирует аномальный гемоглобин. Гетерозиготные особи остаются жизнеспособными и не болеют (или болеют в легкой форме) малярией.
Эритроциты с аномальным гемоглобином стойкие к проникновению в них малярийных плазмодиев – возбудителей малярии. Доминантный ген у гетерозигот не обеспечивает в полной мере синтез нормального гемоглобина, человек страдает от дефицита гемоглобина, который сопровождается анемией (малокровием). Гомозиготы гибнут в раннем детском возрасте.
По типу неполного доминирования наследуется цистинурия. У гомозигот в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозигот – лишь наблюдается повышение цистина в моче.
Летальные аллели
Летальные аллели. Наследование доминантной, рецессивно летальной мутации желтой окраски мыши
К отклонению от законов Менделя могут привести нарушения в ходе мейотического процесса, образование неравного количества одинаково жизнеспособных гамет, зигот или эмбрионов.
Большинство летальных аллелей находится в рецессивном состоянии и поэтому они служат причиной гибели особей, гомозиготных по ним. Например, у человека и других млекопитающих определенный рецессивный ген вызывает образование спаек в легких, что ведет к смерти при рождении.
D – не образуются, d – образуются спайки в легких:
Иногда летальной бывает доминантная аллель, которая вызывает гибель при образовании гомозигот. В гетерозиготном состоянии организмы остаются живыми. Например, наследование окраски у мышей, каракульских овец, платиновых лисиц и т. п.
У диких мышей шерсть серая, типа агути, лишь у некоторых желтая (желтая доминирует). При скрещивании гетерозиготных желтых мышей в потомстве наблюдается следующее расщепление – 2 желтые : 1 агути. В этом случае все желтые мыши – тоже гетерозиготные, так как гомозиготные желтые гибнут, что выявилось при разрезе – в матках были мертвые желтые мышата. У – желтая окраска, у – агути:
При скрещивании гетерозиготных лисиц с платиновой окраской в потомстве наблюдалось подобное предыдущему расщеплению – 2 платиновые : 1 серебристо-черная (гомозиготные по доминантному признаку гибнут).
Р – платиновая окраска, р – серебристо-серая:
При скрещивании серых каракульских овец в потомстве гомозиготные по серой окраске (доминантный признак) гибнут в связи с недоразвитием пищеварительной системы.
У человека аналогично наследуется доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы). Признак проявляется в гетерозиготном состоянии. У гомозигот этот ген приводит к гибели зародыша на ранних стадиях развития.
Множественные аллели
Множественные аллели. Дикий, Шиншилла, Гималайский и Альбинос
До сих пор мы изучали, что аллелей одного и того же гена – две (А и а, В и b и т. п.).
Иногда аллельными могут быть больше генов. Ряд мутаций одного гена называют серией аллелей. Ее следует рассматривать как результат мутационного процесса.
Явление множественного аллелизма не нарушает менделевские закономерности наследования и полностью им соответствует.
Каждый диплоидный организм всегда имеет только два аллеля, хотя вообще ген, присущий этим организмам, может иметь много аллелей.
Так, кроме основных доминантного и рецессивного аллелей гена, появляются промежуточные аллели, которые находятся в разных отношениях с предыдущими.
У кроликов существует несколько аллельних состояний, которые имеют соответствующий фенотип. Доминантный аллель С обуславливает черная окраска, гомозиготные рецессивные животные сс – белые. Шиншилловые (С1) кролики имеют серую окраску, а гималайские (С2) – белую с черными конечностями, ушами, кончиком носа. Шиншилловая окраска рецессивна по отношению к черной, но доминантна по отношению к гималайской и белой. Гималайская окраска – рецессивна по отношению к черной и шиншилловой, доминантна по отношению к белой. Серию аллелей по фенотипу можно записать в виде ряда: черная окраска > шиншилловая > гималайская > белая, в виде символов: С > С1 > С2> с.
У мушки дрозофилы встречается 15 вариантов окраски глаз.
Наследование у человека групп крови связано с серией множественных аллелей.
Явление кодоминирования и наследования групп крови у человека
К. Ландштейнер открыл АВО-систему групп крови
Информация о группах крови представлена в таблице:
Принцип наследования групп крови используют при споре в судебной экспертизе с целью определения отцовства (можно обнаружить, может ли быть данный мужчина отцом ребенка).
Около 80 % людей имеют I и II группы крови, 15 % – III и 5 % – IV группу крови.
13. Законы наследования
13.2. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Независимое наследование
Дигибридное скрещивание – это скрещивание родительских особей, различающихся по двум парам альтернативных признаков и, соответственно, по двум парам аллельных генов.
Полигибридное скрещивание – это скрещивание особей, различающихся по нескольким парам альтернативных признаков и, соответственно, по нескольким парам аллельных генов.
Георг Мендель скрещивал растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и по характеру поверхности семян (гладкие и морщинистые). Скрещивая чистые линии гороха с желтыми гладкими семенами с чистыми линиями, имеющими зеленые морщинистые семена, он получил гибриды первого поколения с желтыми гладкими семенами (доминантные признаки). Затем Мендель скрестил гибриды первого поколения между собой и получил четыре фенотипических класса в соотношении 9: 3: 3: 1, т. е. в результате во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: желтые морщинистые и зеленые гладкие. Для каждой пары признаков отмечалось отношение 3: 1, характерное для моногибридного скрещивания: во втором поколении получилось 3/4 гладких и 1/4 морщинистых семян и 3/4 желтых и 1/4 зеленых семян. Следовательно, две пары признаков объединяются у гибридов первого поколения, а затем разделяются и становятся независимыми друг от друга.
На основе этих наблюдений был сформулирован третий закон Менделя.
Третий закон Менделя
Закон о независимом наследовании: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. В чистом виде этот закон справедлив только для генов, локализованных в разных хромосомах, и частично соблюдается для генов, расположенных в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от друга.
Опыты Менделя легли в основу новой науки – генетики. Генетика – это наука, изучающая наследственность и изменчивость.
Успеху исследований Менделя способствовали следующие условия:
1. Удачный выбор объекта исследования – гороха. Когда Менделю предложили повторить свои наблюдения на ястре-бинке, этом вездесущем сорняке, он не смог этого сделать.
2. Проведение анализа наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений, отличающихся по одной, двум или трем парам альтернативных признаков. Велся учет отдельно по каждой паре этих признаков после каждого скрещивания.
3. Мендель не только зафиксировал полученные результаты, но и провел их математический анализ.
Мендель сформулировал также закон чистоты гамет, согласно которому гамета чиста от второго аллельного гена (альтернативного признака), т. е. ген дискретен и не смешивается с другими генами.
При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов первого поколения проявляется только доминантный аллель, однако рецессивный аллель не теряется и не смешивается с доминантным. Среди гибридов второго поколения и рецессивный, и доминантный аллель может проявиться в своем – чистом – виде, т. е. в гомозиготном состоянии. В итоге гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются чистыми, т. е. гамета А не содержит ничего от аллели а, гамета а – чиста от А.
На клеточном уровне основой дискретности аллелей является их локализация в разных хромосомах каждой гомологичной пары, а дискретности генов – их расположение в разных локусах хромосом.
Полигибридное скрещивание
Анализ наследования одной аллельной пары в моногибридном скрещивании позволил Менделю и его последователям понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.
Из всего ранее изложенного по этому поводу можно сделать следующие выводы:
Эти основные положения, установленные генетическим и цитологическим методами, позволяют сделать следующий шаг в анализе закономерностей наследования: выяснить их общее значение при полигибридном скрещивании.
В этом скрещивании материнское растение было гомозиготным по всем трем доминантным признакам, т. е. имело генотип ААВВСС, а отцовское — гомозиготно по трем рецессивным aabbcc. Все три гена находятся в трех негомологичных хромосомах. Тригибрид первого поколения имел структуру A/a B/b C/c. По внешнему виду семена тригибрида полностью походили на материнские, т. е. имели все три доминантных признака: гладкую форму, желтую окраску семядолей и серо-коричневую окраску семенной кожуры.
При указанной степени гетерозиготности гибриды F1 образуют уже восемь сортов гамет как женских, так и мужских, а именно: ABC, AbC, АВс, аВС, Abe, аВс, аbС и abc. При оплодотворении в результате сочетания восьми сортов женских и восьми сортов мужских гамет во втором поколении образуется 64 комбинации. В этом можно легко убедиться, воспользовавшись либо решеткой Пеннета, либо математическим способом перемножения вероятностей, как это мы делали раньше при дигибридном скрещивании. В результате подсчета обнаруживается, что у тригибрида расщепление в F2 по фенотипу включает 8 классов в определенном числовом отношении: 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1.
Очевидно, для того чтобы выявить все 8 классов расщепления по фенотипу, необходимо иметь достаточно большое число растений в F2. И Мендель отмечает, что из всех опытов опыт с тригибридом потребовал наибольшего количества времени и труда. Чтобы убедиться в том, что тригибрид действительно образует 8 типов гамет в равных количествах, можно воспользоваться известным нам методом анализирующего скрещивания, который не требует столь большого числа потомков, как это необходимо для обнаружения восьми фенотипических классов в F2. Скрещивая тригибрид с формой, гомозиготной по всем трем рецессивным признакам (A/a B/b C/c x a/a b/b c/c), мы получим расщепление в отношении 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1.
Если рассчитать расщепление в F2 по фенотипу отдельно для каждой пары альтернативных признаков, то расщепление в каждом случае окажется равным 3:1. Это исходное отношение, как мы знаем, обеспечивается точным цитологическим механизмом независимого расхождения пар хромосом в мейозе. Именно это числовое отношение в расщеплении по каждой паре признаков позволило Менделю и в тригибридном скрещивании подтвердить принцип независимого сочетания признаков в потомстве гибрида.
Исходя из этой формулы, можно высчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:
Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого полигибрида первого поколения (F1), и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2.
Число генотипических классов рассчитывают при любом числе аллельных пар, по которым различаются родительские формы, взятые в скрещивание. В потомстве моногибрида расщепление по генотипу включает три класса: 1А/А : 2А/a : 1a/a.
При дигибридном скрещивании в F2 число генотипов соответствует 9 классам:
Очевидно, что если в скрещивание будет взято число аллельных пар, большее, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуществится. В этом случае вступят в действие другие закономерности.
На первый взгляд это ограничение закона независимого сочетания генов может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возможных комбинаций гамет. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, возникающей в силу свободной комбинации гамет у человека. Допустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей: A/a, B/b, C/c, D/d, E/e и т.д.
Для иллюстрации приводится число типов гамет и их сочетаний у индивидуумов, гетерозиготных по разному числу генов, от 1 до 23.
Эти иллюстративные вычисления отражают лишь незначительную долю той изменчивости, которая в действительности возможна при свободном сочетании гамет. Во-первых, в каждой паре гомологичных хромосом может быть более одного гена. Во-вторых, при рассмотрении расщепления мы исходили из того, что разные пары аллелей в своем определении признаков не взаимодействуют между собой; на самом же деле это не так: в процессе индивидуального развития организма гены взаимодействуют. Существует и ряд других причин, которые могут приводить к увеличению изменчивости генотипов и фенотипов.
Несмотря на указанные моменты и тот факт, что каждый организм получает половину хромосом от матери, а половину от отца, наследственное сходство между родителями и потомством надежно обеспечивается. Комбинативная изменчивость представляет собой перекомбинацию наследственных возможностей родителей. На ограниченном числе потомков она не может быть выявлена. Лишь на большом числе потомков комбинативная изменчивость реализуется с большой полнотой.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.