какое сердце у головастика лягушки
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В бытовом представлении амфибии холодные и бесчувственные существа, но на самом деле это совсем не так.
Класс земноводные или амфибии
Амфибии — немногочисленная группа позвоночных животных, занимающая промежуточное положение между рыбами и настоящими наземными хордовыми. Подавляющее большинство амфибий обитает, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше, поэтому земноводных относят к полуводным, полуназемным хордовым животным. Этот класс наземных животных сохранил очень тесную связь с водной средой.
О приспособленности к сухопутному образу жизни свидетельствуют парные пятипалые конечности, характерные для наземных животных. Конечности их состоят из трех отделов (передняя конечность — из плеча, предплечья и кости, задняя — имеет бедро, голень, стопу). Кисть и стопа заканчиваются пальцами. Дышат легкими и влажной кожей. Имеют два круга кровообращения и трехкамерное сердце.
Размножаются и развиваются в воде. Личинка снабжена жабрами.
У взрослых амфибий сохраняется ряд черт, унаследованных ими от своих рыбообразных предков.
Этим объясняется богатство фауны амфибий в теплых и влажных районах земного шара.
О происхождении земноводных от рыб свидетельствует и способ размножения.
Амфибии откладывают яйца, бедные питательными веществами и незащищенные от воздействия внешней среды, вследствие чего икринки могут развиваться только в воде. Так же, как и рыбам, амфибиям свойственно наружное оплодотворение яиц. Еще большее сходство с рыбами обнаруживается у личинок амфибий — головастиков.
Органами дыхания у них служат жабры, вначале наружные, затем — внутренние; сердце личинок двухкамерное и один круг кровообращения.
На теле сохраняется орган боковой линии, орган передвижения — хвост, окруженный плавательной перепонкой.
Лягушка прудовая
Взрослые амфибии, типичным представителем которых является лягушка прудовая, имеет короткое и широкое тело.
Шея не выражена. Над ртом расположены ноздри, несколько сзади — глаза, имеющие веки, защищающие глаза от пересыхания (приспособление к жизни на суше). Позади глаз расположены органы слуха, состоящие из среднего, закрытого барабанной перепонкой, и внутреннего уха. Туловище опирается на две пары конечностей. Наиболее развиты задние. С их помощью лягушка передвигается прыжками по суше и хорошо плавает. Этому способствует еще наличие между пальцами плавательной перепонки.
Внешнее строение лягушки
Скелет лягушки
Скелет лягушки состоит из маленькой мозговой коробки (свидетельство слабого развития мозга) и короткого позвоночника.
Скелеты конечностей состоят из трех отделов, которые подвижны благодаря соединению с помощью суставов. Передняя конечность прикрепляется к плечевому поясу, состоящему из грудных, двух вороньих костей, ключиц и двух лопаток. Задние конечности связаны с позвоночником с помощью тазового пояса, образованного сросшимися тазовыми костями. Мышцы у лягушки особо развиты в области поясов и особенно свободных конечностей.
Пищеварительная система лягушки
Пищеварительная система лягушки очень сходна с таковой у рыб, только у земноводных задняя кишка открывается не наружу, а в особое ее расширение — клоаку.
В клоаку открываются мочеточники и выводные протоки органов размножения. Добычу лягушка ловит с помощью липкого языка, который прикрепляется во рту передним концом. Захваченную пищу (насекомых) лягушка обычно заглатывает целиком
Органы дыхания лягушки
Органы дыхания лягушки — легкие и влажная кожа. Через ноздри воздух попадает в ротовую полость, а оттуда — в легкие.
Выдох происходит в результате сокращений мускулатуры брюшной стороны лягушки. Покрытая слизью кожа с хорошо развитой системой капилляров способствует кожному дыханию.
Кровеносная система лягушки
Кровеносная система лягушки имеет более сложное строение.
Появление двух кругов кровообращения привело к усложнению строения сердца. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Правое предсердие содержит только насыщенную углекислым газом венозную кровь, а левое — только артериальную, в желудочке кровь смешивается.
Артериальной, насыщенной кислородом кровью снабжается головной мозг лягушки, а все тело получает смешанную кровь. По большому кругу кровообращения кровь из желудочка направляется по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие. По малому кругу кровообращения кровь из желудочка поступает в легкие и кожу, а из легких возвращается в левое предсердие.
Органы выделения лягушки
Органы выделения лягушки — почки, мочеточники, мочевой пузырь.
В почках образуется моча, поступающая по мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. По мере его наполнения моча через клоаку удаляется наружу.
Нервная система лягушки
Центральная нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но передний мозг развит сильнее, в нем можно различить большие полушария.
Мозжечок развит слабее, чем у рыб, что обусловлено более простыми и однообразными движениями земноводных.
Размножение и развитие лягушки
После пробуждения от зимней спячки лягушки покидают глубокие водоемы, переселяясь в хорошо прогреваемые солнцем мелкие пруды, канавы, лужи и разливы талых вод. Здесь самки выметывают икру, очень похожую па икру рыб, и самцы поливают ее семенной жидкостью. Сперматозоиды проникают в икринки и оплодотворяют их. Оболочки икринок в воде сильно разбухают, делаются прозрачными, склеиваются друг с другом, образуя комки, и выплывают на поверхность или прикрепляются к подводным предметам. После оплодотворения личинки начинают быстро развиваться, в результате в икринке образуется многоклеточный зародыш. Через 12-25 дней из икринки появляется личинка — головастик.
Головастик вначале имеет хвостик и напоминает малька рыб. Хвост его окружен тонкой плавательной перепонкой. Дышит головастик тремя парами перистых жабр, находящихся по бокам головы. В коже у него имеются органы боковой линии. Рот и конечности сначала отсутствуют. Через некоторое время начинает прорезываться рот с двумя роговыми пластинами и зубчиками на губах, которыми головастик соскабливает растения, служащие ему пищей. Затем наружные жабры исчезают и развиваются внутренние.
На этой стадии развития головастик особенно похож па рыбу. В это время у него развита хорда, двухкамерное сердце и один круг кровообращения. В дальнейшем развитии появляются легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения. Далее появляются задние и передние конечности. Сначала утончается, а затем укорачивается, далее совсем исчезает хвост, и головастик превращается в маленького лягушонка. Этот процесс длится 3-4 месяца, и называют метаморфозом.
Половозрелость у лягушек наступает на третьем году жизни.
Сезонные явления природы оказывают влияние на жизненный цикл земноводных. Так, годовой цикл у них из-за условий сезонных климатических изменений делится на такие периоды: весеннее пробуждение, период нереста (размножения), период летней активности и зимняя спячка, спячка может быть наземная (тритоны) и подводная (лягушки).
Какое сердце у головастика лягушки
Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников
«Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту.»
К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.
Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.
Внешнее строение сердца.
Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).
Пейсмекер (англ. «pacemaker», водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.
Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.
Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.
Исследование работы сердца лягушки in situ
У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.
После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.
Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.
Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.
In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.
На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).
На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.
Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.
Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.
Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа», 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017