какое сердце у черепахи сколько камер
Сердечно-сосудистая и кровеносная система черепах
Черепаха относится к рептилиям и обладает кровеносной системой, схожей с ящерицами и змеями, а у крокодилов система снабжения кровью имеет некоторые отличительные особенности. Организм черепахи снабжается смешанной кровью. Это не является совершенной системой кровоснабжения, но дает возможность пресмыкающему прекрасно чувствовать себя в конкретной среде обитания. Рассмотрим, как функционирует кровеносная система экзотического обитателя пустынь и морей.
Сердце черепахи
Сердце черепахи находится в центральной части тела между грудиной и брюшком. Оно поделено на два предсердия и один желудочек, оно трехкамерное по своему строению. Камеры сердца функционируют, наполняя организм рептилии кислородом и питательными веществами. Желудочек также снабжен перегородкой (мышечным гребнем), но не перекрывается полностью.
Камерное сердце позволяет равномерно распределять кровь, но при таком строении избежать смешения артериальной и венозной фракции невозможно. Система поступления черепашьей крови в сердце следующая:
Важно! Кровь при нормальном состоянии и дыхании черепахи движется слева направо из-за разницы в давлении. Но если дыхание нарушается, например, при погружении в воду, то это движение меняется и идет в обратном направлении.
Частота пульса
Пульс черепахи можно определить, приложив палец между шеей и передней конечностью, но прощупывается он плохо. При росте температуры окружающей среды частота сердечных сокращений заметно возрастает, чтобы тепло поглощалось максимально быстро. При похолодании ритм сердцебиения замедляется, что позволяет рептилии максимально сохранить тепло. Сколько ударов в минуту производит сердце, зависит от возраста, видовых особенностей, массы тела.
Пульс у черепахи, его норма связана с температурой, при которой животное ощущает себя комфортно (в природе – это +25-+29С).
Пульс в минуту составляет от 25 до 40 ударов в зависимости от вида животного. В период полного покоя (анабиоза) у некоторых видов сердечный ритм равен 1 удару в минуту.
Важно! Скорость сердцебиения и движения крови меняется еще до того, как изменилась температура тела, что говорит о наличии терморецепторов на кожных покровах.
Работа кругов кровообращения
Кровеносная система у черепахи образует два круга кровообращения: малый и большой. Это позволяет очищать кровь черепахи от углекислого газа и доставлять ее к органам, уже насыщенную кислородом. Движение по малому кругу происходит следующим образом:
Большой круг кровообращения устроен сложнее:
Такое строение сердца позволяет контролировать работу сосудистой системы. Она имеет свои недостатки: попадание в кровяное русло смешанной крови.
Важно! У водных видов отдача артериальной крови выше, их клетки лучше снабжаются кислородом. Это связано с состоянием гипоксии при погружении, когда кровяная фракция задерживается в капиллярах. Такой процесс является адаптацией к конкретным условиям среды.
Видео: кровеносная система черепахи
Какого цвета кровь у черепахи
Состав и роль клеток крови черепахи и млекопитающих одинаковый. Но состав может меняться у черепах и зависит от времени года, беременности, болезней. Все кровяные составляющие содержат ядра, что не характерно для более высокоорганизованных групп животных.
Цвет крови у пресмыкающего красный и ничем не отличается по внешнему виду от человеческой. Объем составляет 5-8% от массы тела, а цвет артериального состава может быть немного темнее, так как состав смешанный. Кровь у красноухой черепахи, которую часто держат в условиях квартиры, не отличается от ее сородичей.
Важно: Черепахи более медлительны и быстрее устают, у них замедленны обменные процессы, поскольку клетки страдают от недостатка кислорода при питании их смешанным кровяным составом. Но в тоже время ящерицы и змеи довольно подвижны и проявляют большую активность в определенные моменты или периоды жизни.
Кровеносная система черепах, как и других пресмыкающихся, более совершенная по сравнению с земноводными (лягушками) и менее продвинута, чем у млекопитающих (мышь). Это переходное звено, но оно позволяет организму функционировать и приспосабливаться к конкретным внешним факторам среды.
Кровеносная система черепахи
Сердце (соr) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dextmm et atrium sinistrum; рис. 77, 1, 2; рис. 78, 1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3; рис. 78, 3).
Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры.
Оба предсердия открываются в дорсальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия — ближе к свободному краю перегородки.
Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорсальной камеры желудочка, венозная — главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорсальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.
Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола — легочная артерия и две дуги аорты — начинаются от желудочка сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmo- nalis; рис. 77, 15) начинается одним стволом от вентральной (венозной) части желудочка.
По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может оттекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки. В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77, 4) отходит от левой части дорсальной камеры желудочка — в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77, 3) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки — в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.
От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом безымянная артерия (arteria innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии — правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77, 6) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77, 7).
Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (arteria carotis interna et arteria carotis externa); на схеме они не показаны.
По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным — в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование — щитовидная железа (glandula thyroidea).
Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77, 8, 9). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты отходят коротким общим стволом либо самостоятельно три крупные артерии (рис. 77, 10), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica) и кишечник (arteria coeJiaca et arteria mesenterica).
Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее — парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12) и парные седалищные артерии (arteria ischiadica; рис. 77, 13), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77, 14) уходит в хвост.
Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77, 16), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77, 17) тянется рядом с правой внутренней яремной веной и затем сливается с ней.
Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77, 18) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77, 19), впадающие в правое предсердие (венозная пазуха редуцирована еще сильнее, чем у других рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени.
Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77, 27). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77, 20) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими от задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77, 21) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77, 22) венами.
Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (vena abdominalis; рис. 77, 24), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почки (vena portae renalis; рис. 77, 23), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры.
Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77, 27), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77, 24).
От пояса передних конечностей, спереди идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77, 25), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры — образуют воротную систему печени.
Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77, 26) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77, 28), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.
Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов
Видео
Анатомия и физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем у рептилий. Часть 1
Еще фото
Благодарим редакцию журнал «Мир ветеринарии», Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова
Анатомия сердечно-сосудистой системы
У рептилий нет одной общей для всех схемы кровообращения. Однако можно выделить два основных типа строения сердца. Первый характерен для чешуйчатых и черепах, а второй – для крокодилов.
Ящерицы, змеи и черепахи
Сердце змей, ящериц и черепах трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком (Рис. 1-3). Такое строение предполагает возможность смешивания богатой кислородом крови из легких с кровью, ненасыщенной кислородом, идущей от систем органов. Ряд мышечных гребней и определенная периодичность сокращений служат для функционального разделения желудочка.
Правое предсердие получает ненасыщенную кислородом кровь, которая поступает от всех органов, через венозный синус – расширение на дорсальной стороне предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как стенка предсердия. Венозный синус получает кровь от четырех вен:
1. правой передней полой вены;
2. левой передней полой вены;
3. задней полой вены;
4. левой печеночной вены.
Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких через левую и правую легочные вены.
В самом желудочке различают три полости: легочную, венозную и артериальную. Легочная полость – самый вентральный отдел, он продолжается краниально до устья легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены дорсальнее по отношению к легочной и получают кровь от левого и правого предсердия, соответственно. В своей самой краниальной и вентральной части венозная полость дает начало левой и правой дугам аорты (Рис. 4).
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от других полостей. Артериальная и венозная полости объединены межжелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны открываются с краниальной стороны межжелудочкового канала. Анатомически они организованы таким образом, что частично закрывают межжелудочковый канал во время систолы предсердия. Во время систолы желудочка их функция заключается в предотвращении регургитации крови из желудочка в предсердия. Серия мышечных сокращений и последующая разница давления в сердце рассматриваемых здесь рептилий разнесены по времени так, чтобы создать функционально двойную систему кровообращения. Систола предсердия нагнетает кровь в желудочек. Расположение атриовентрикулярных клапанов поперек межжелудочкового канала позволяет венозной крови из правого предсердия наполнять венозную и легочную полости. В то же время кровь из легких попадает из левого предсердия в артериальную полость. Желудочковая систола начинается с сокращения венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей выталкивают кровь из них в малый круг кровообращения с низким давлением.
В продолжение систолы сокращается артериальная полость, что приводит к движению крови через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через левую и правую дуги аорты. Сокращение желудочка приводит мышечный гребень в положение непосредственной близости к вентральной стенке желудочка, создавая таким образом перегородку между артериальной и легочной полостями. Левый и правый атриовентрикулярные клапаны предотвращают возврат крови из желудочка в предсердия.
Все вышеупомянутые явления протекают только при нормальном дыхании. Такая система подачи крови ведет к ее сбросу слева направо на основе разницы давлений. При погружении под воду или в других ситуациях, когда легочное сопротивление и давление повышаются, движение крови происходит справа налево. У красноухой черепахи (Trachemys scripta elegans) при нормальном дыхании кровь движется преимущественно в легочном круге, который получает 60% объема выходящей из сердца крови, а оставшиеся 40% направляются ко всем системам органов. При погружении в воду кровь преимущественно движется по большому кругу, минуя легкие. В таких обстоятельствах давление в легочных сосудах выше, чем на периферии, поэтому кровь входит в сосуды с меньшим давлением – в дуги аорты. У ящериц кровь проходит в основном по левой дуге.
Крокодилы
Строение сердца у крокодилов очень напоминает таковое у птиц и млекопитающих, с той лишь разницей, что у крокодилов есть небольшое отверстие в межжелудочковой перегородке, разделяющей правый и левый желудочки – паниццево отверстие (foramen Pannizi), и что левая дуга аорты выходит из правого желудочка.
Строение сердца крокодилов двойственно по своей природе. Некоторое смешивание насыщенной и ненасыщенной кислородом крови может происходить через паниццево отверстие или в спинной аорте в месте слияния правой и левой дуг. Впрочем, при нормальном дыхании последнего варианта смешивания не происходит, так как давление в системном круге кровообращения превосходит давление в легочном круге. Сброс крови слева направо происходит через паниццево отверстие, и небольшое количество насыщенной кислородом крови попадает в правый желудочек.
Во время погружения под воду или в других условиях, при которых повышается сопротивление легочных сосудов, давление в легочной артерии также существенно возрастает. В результате кровь отводится от легких в системный круг кровообращения. Таким образом, кровь поступает преимущественно в левую дугу аорты, а не в легочную артерию. Существует мнение, что причиной возникновения высокого легочного сопротивления при погружении и, как следствие, сброса крови справа налево, является особый путь оттока крови через правый желудочек. В нем есть отдельная «камера», субпульмонарный конус, который благодаря задержке деполяризации и зубчатым клапанам контролирует поступление крови в легочную сосудистую сеть.
Сам факт сброса крови справа налево при задержке дыхания и повышении сопротивления легочных сосудов может иметь большое клиническое значение. Рептилии под наркозом или без дыхания в отсутствии искусственной вентиляции легких могут демонстрировать непрогнозируемые реакции на ингаляционную анестезию. Кровообращение в обход легких может приводить к недостаточному распределению анестезирующих газов, таких как изофлюран, в системном круге для дальнейших манипуляций под анестезией. Значение длительного сброса справа налево, который может отмечаться при хронических воспалительных процессах в легких, до сих пор мало изучено. При этом можно ожидать серьезных изменений со стороны сердечно-сосудистой системы.
Воротная система почек
Воротная система почек – одна из частей венозной системы рептилий, вызывающая множество вопросов, потенциально имеющих значение для врача. Ее функция заключается в обеспечении достаточного кровоснабжения почечных канальцев при замедлении тока крови через клубочки для сохранения воды.
Афферентные вены воротной системы почек не проникают в клубочки; вместо этого они снабжают кровью проксимальные и дистальные извитые канальцы. Как и у млекопитающих, кровь к клеткам канальцев у рептилий подают приносящие артериолы, которые выходят из клубочков. Однако, в отличие от млекопитающих, в нефронах рептилий нет петель Генле и, следовательно, не происходит реабсорбции воды. В результате, для того чтобы сохранить воду, под воздействием аргининвазо-тоцина замедляется приносящий ток крови через клубочки. При снижении кровоснабжения в клубочках воротная система почек жизненно необходима для подачи крови к канальцам во избежание циркуляторного некроза.
Физиология сердечно-сосудистой системы
Частота сердцебиений у рептилий находится в довольно сложной зависимости от ряда факторов, в том числе температуры тела, размеров тела, уровня обмена веществ, дыхания и внешних раздражителей. Сердечная мышца характеризуется присущей ей максимальной производительностью, измеряемой максимальным напряжением сокращения в пределах зоны оптимальных предпочитаемых температур (ЗОПТ) для данного вида. В общем случае повышение активности приводит к повышению частоты сердцебиений. Частота может увеличиваться втрое по сравнению с частотой сокращений в состоянии покоя. Также, как правило, существует обратная зависимость между размером тела и частотой сердцебиений при заданной температуре.
Интересные вариации частоты сердцебиений при одной и той же температуре окружающей среды проявляются в зависимости от температурного статуса рептилии. В процессе нагревания животное обычно имеет более высокую частоту сердцебиений, чем во время охлаждения. Ускорение сердечного ритма при прогреве помогает достигнуть максимального поглощения тепла. Снижение частоты ударов сердца при понижении температуры окружающей среды помогает рептилии замедлить потерю тепла.
При низких температурах минутный объем сердца, по-видимому, поддерживается за счет увеличения его ударного объема. Ускоренное сердцебиение при повышенных температурах, очевидно, связано со скоростью обмена веществ. Теоретически, высокая частота сердцебиений должна ускорять транспорт кислорода. Изучение кислородного пульса (количество потребляемого кислорода при каждом сердцебиении в мл на массу тела в г) у разных видов говорит об отсутствии последовательной схемы взаимосвязи между объемом сокращения, поглощением кислорода и частотой сердцебиений ввиду повышенной потребности в кислороде при увеличении скорости метаболизма. Различные виды рептилий предположительно обладают множеством механизмов для улучшения подачи кислорода во время ускорения обмена веществ. Отдельно следует упомянуть тот факт, что скорость сердцебиений стремится к увеличению во время активного дыхания и уменьшению при задержке дыхания. Увеличение сердечного ритма совпадает со снижением легочного сопротивления и последующим увеличением легочного кровообращения. Соответственно, увеличение легочного кровообращения в период увеличения дыхательной активности служит для большей эффективности газообмена.
Сердечно-сосудистая система играет ключевую роль в терморегуляции рептилий. Как уже было сказано, частота ударов сердца повышается, когда животное нагревается, и понижается при его охлаждении. Несмотря на то что контролирующий механизм до конца не известен, изменения в кровеносной системе происходят до того, как изменится общая температура тела, что предполагает наличие кожных терморецепторов и барорецепторов.
При нагревании кожных покровов отмечается расширение сосудов в коже. Отток крови в периферические сосуды приводит к падению общего кровяного давления. Понижение сопротивления периферических сосудов способствует развитию сброса крови в сердце справа налево. Кровяное давление поддерживается, таким образом, на уровне, достаточном для снабжения кровью мозга и органов чувств по правой дуге аорты. Кроме того, так как кровь из кожных покровов возвращается в общее кровяное русло, повышается общая температура тела.
Снижение частоты сердцебиений при охлаждении кожи служит для сохранения тепла. При этом наблюдается сужение кровеносных сосудов в коже и относительное расширение сосудов в мышцах. Такое перераспределение крови призвано замедлить теплоотдачу.
Так же как для птиц и млекопитающих, изменения гемодинамики при погружении под воду очень важны и для рептилий. У них имеется ряд преимуществ по сравнению с теплокровными животными, так как рептилии могут использовать альтернативный путь метаболизма при отсутствии кислорода – анаэробный гликолиз. Способность выдерживать анаэробиоз различна у разных видов рептилий. Некоторые ящерицы выдерживают без кислорода не более 25 минут, тогда как некоторые виды черепах способны задерживать дыхание на 33 часа и более. Основные различия заключаются в разной толерантности миокарда к гипоксии.
Как правило, при погружении под воду развивается брадикардия. У крокодилов она обусловлена вагальным торможением сердца под некоторым влиянием торакального или внутрилегочного давления. При нырянии происходит симпатическое сужение кровеносных сосудов в скелетных мышцах, часто до ишемического порога. Такое повышение периферического сопротивления поддерживает кровяное давление для нормальной работы органов.
Сброс крови справа налево возникает при истощении запаса кислорода в паренхиме легких. При дальнейшем погружении сброс справа налево доминирует, практически полностью исключая подачу крови к легким. Общий сердечный выброс может снижаться до уровня в 5% по сравнению с нормальным состоянием. Способность снижать до минимума рабочую нагрузку на сердце, прокачивая лишь небольшую часть крови в системное русло, обеспечивает рептилиям явное преимущество при погружениях по сравнению с птицами и млекопитающими. Брадикардия, связанная с погружением, быстро обратима при первом же вдохе; у некоторых видов даже отмечено ускорение работы сердца еще до выхода на сушу.
Свойства кровеносной системы и их связь с газообменом на клеточном уровне должны приниматься во внимание в любых исследованиях в области кардиологии рептилий. Несмотря на кажущуюся несущественность данного вопроса, клинически подтверждено, что изменения в функционировании сердца или легких могут в значительной степени влиять на способность кровеносной системы к переносу кислорода и углекислого газа.
Молекула гемоглобина считается компонентом, от которого зависят респираторные свойства крови. Хотя структура гемоглобина рептилий пока полностью не описана, она, скорее всего, такая же, как у других позвоночных. Тем не менее, известен ряд существенных отличий в способности гемоглобина удерживать и отдавать кислород. Для этих отличий не было найдено каких-либо закономерностей в зависимости от условий среды, и они не являются общими для всего класса рептилий.
В целом, сродство крови к кислороду зависит от вида рептилии, возраста, размеров и температуры тела. Количество кислорода в организме животного определяется гематокритом и объемом крови. Способность крови переносить кислород зависит от количества эритроцитов на единицу объема (гематокрита). У рептилий он варьирует в пределах: 5-11% у черепах, 6-15% у крокодилов, 8-12% у змей, и от 7% до 8% у ящериц.
Если гемоглобин претерпевает изменения с момента рождения до формирования взрослой особи, то способность крови к насыщению кислородом будет различной в зависимости от этапа онтогенетического развития. При высокой скорости обмена веществ кривые диссоциации кислорода будут смещаться вправо, то есть сродство крови к кислороду будет ниже, что упрощает его доставку к тканям. У рептилий кривые диссоциации кислорода крайне вариабельны. Их сложно обобщить в связи с влиянием непостоянной температуры и скорости метаболизма, а также других перечисленных ранее факторов.
Разные рептилии обладают разными формами гемоглобина, и у некоторых видов гемоглобин эмбриона может иметь сходство к кислороду, отличное от такового у взрослых особей. Гемоглобин может по-разному принимать и отдавать кислород. Эти отличия часто не обнаруживаются клинически, но о них необходимо помнить, чтобы избежать излишней экстраполяции с одного вида на другой.
Сродство к кислороду является мерой того, насколько легко гемоглобин отдает кислород тканям. Гемоглобин с высоким сродством отдает кислород хуже. Низкое сродство означает лучшую отдачу кислорода. У рептилий обычно сродство гемоглобина к кислороду ниже, чем у млекопитающих. Эта адаптация позволяет снабжать кислородом ткани даже при небольшом его содержании в крови.
Во время нагрузок или стресса рептилии могут испытывать метаболический ацидоз вследствие образования молочной кислоты. Изменение рН крови снижает ее сродство к кислороду (эффект Бора), что приводит к тому, что кровь удерживает меньше кислорода и быстрее отдает его тканям.
Изучение кривых диссоциации кислорода у ряда видов рептилий не выявило для них определенных закономерностей. Однако можно предложить несколько общих концепций для отдельных групп рептилий.
Среди ящериц самые активные виды (например, те-йиды, веретеницевые) обладают, как и следовало ожидать, более низким сродством к кислороду. Более высокое сродство к кислороду характерно для медлительных рептилий или для хищников, поджидающих свою добычу (например, хамелеоны, гекконы). Некой серединой для сравнения можно считать игуановых (в том числе, Iguana iguana, Anolis spp., Ctenosaura spp.). Известно, что у игуановых ящериц сродство крови к кислороду напрямую связано с размерами тела. Однако данные, полученные путем измерений при предпочитаемой температуре, слишком ненадежны ввиду поведенческих различий между видами и потому не могут считаться клинически значимыми.
У черепах видимая разница существует между водными и сухопутными видами. Как правило, у водных видов сродство к кислороду ниже, то есть отдача кислорода происходит лучше. У некоторых черепах, живущих в условиях постоянной гипоксии, кровь обладает буферными свойствами, задерживающими эффект Бора, что можно считать адаптацией, связанной с необходимостью максимальной отдачи кислорода во время погружения. Неожиданным исключением является иловая красноватая черепаха (Kinosternum subrubrum), у которой кривая диссоциации кислорода такая же, как и у наземных черепах.
Змеи в этом вопросе принципиально отличаются от черепах. Сравнение водяной яванской бородавчатой змеи (Acrochordus javanicus) и обыкновенного удава (Constrictor constrictor) показало их противоположность по сродству к кислороду. У водяной змеи сродство к кислороду было выше, чем у наземной.
Эта разница может отчасти быть результатом усиленного эффекта Бора, отмечаемого у водных змей. Роль увеличения эффекта Бора, по-видимому, заключается в том, чтобы обеспечить доступность большего количества кислорода в периоды без дыхания при возрастании уровня CO2 в крови. Такая система насыщения крови кислородом позволяет этим видам отдавать кислород, когда это необходимо, во время погружения, и принимать кислород, когда он наиболее доступен, во время дыхательной вентиляции. У змей сродство к кислороду снижается с возрастом, тогда как кислородная емкость (процентный объем кислорода в полностью насыщенной крови) увеличивается по мере роста. Влияние размера тела на сродство к кислороду неодинаково; оно снижается с увеличением размеров (с возрастом) у змей, но повышается у ящериц.
Как и следовало ожидать, кислородная емкость достигает максимума, когда рептилия находится в зоне оптимальных предпочитаемых температур. У змей в связи с нерегулярным типом питания сродство к кислороду падает и его потребление резко возрастает во время переваривания пищи (процесса, требующего усиления обмена веществ). После приема большого количества пищи увеличивается не только потребление кислорода, но и размеры сердца. Андерсон и др. отмечают, что скорость обмена веществ после еды у тигрового питона (Python molurus bivitattus) может увеличиваться до 40%. Высокий уровень метаболизма может сохраняться до 14 дней.
Для поддержания такого уровня обмена сердце питона гипертрофируется на протяжении 48 часов после употребления пищи. Масса сердца может увеличиваться на 40% в ответ на увеличение экспрессии генов сократительных белков мышц. После завершения переваривания пищи размеры сердца возвращаются к норме.
Окончание статьи в следующем номере журнала.