какое сердце у человека трехкамерное или четырехкамерное
Сердце
Содержание
Этимология
Эволюционное развитие
Предпосылки появления сердца
Для небольших организмов нет проблемы с доставкой питательных веществ и удаления продуктов обмена из организма (достаточно скорости диффузии). Однако по мере увеличения размеров, возникает необходимость обеспечения всё возрастающих потребностей организма в процессах получения энергии и пищи и удаления израсходованного. В результате у примитивных организмов уже имеются так называемые «сердца», обеспечивающие необходимые функции. Далее, как и для всех гомологичных (сходных) органов, происходит уменьшение множества отсеков до двух (у человека, например, по два на каждый круг кровообращения).
Хордовые
Палеонтологические находки позволяют сказать, что примитивные хордовые уже имеют некое подобие сердца. Однако полноценный орган отмечают у рыб. Сердце здесь двухкамерное, появляется клапанный аппарат и сердечная сумка.
Сердце всех хордовых обязательно имеет сердечную сумку (перикард), клапанный аппарат. Сердца моллюсков также могут иметь клапаны, имеют перикард, который у брюхоногих обхватывает заднюю кишку. У насекомых и других членистоногих сердцами могут называть органы кровеносной системы в виде перистальтирующих расширений магистральных сосудов. У хордовых сердце — непарный орган. У моллюсков и членистоногих количество может меняться. Понятие «сердце» не применимо к червям и т. п.
Сердце млекопитающих и птиц
Сердце млекопитающих и птиц — четырёхкамерное. Различают (по току крови): правое предсердие, правый желудочек, левое предсердие и левый желудочек. Между предсердиями и желудочками находятся фиброзно-мышечные клапаны — справа трикуспидальный, слева митральный. На выходе из желудочков соединительнотканные клапаны (лёгочный справа и аортальный слева). Из одной или двух передних (верхних) и задней (нижней) полых вен кровь поступает в правое предсердие, затем в правый желудочек, затем по малому кругу кровообращения кровь проходит через легкие, где обогащается кислородом, поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек и, далее, в основную артерию организма — аорту (птицы имеют правую дугу аорты, млекопитающие — левую).
Регенерация
Эмбриональное развитие
Сердце, как и кровеносная и лимфатическая системы, является производным мезодермы. Свое начало сердце берет с объединения двух зачатков, которые объединяются и образуют сердечную трубку, в которой уже представлены характерные для сердца ткани. Эндокард формируется из мезенхимы, а миокард и эпикард — из висцеральных листков мезодермы. Примитивная сердечная трубка делится на несколько частей:
В дальнейшем сердечная трубка заворачивается в результате своего интенсивного роста, сперва S-образно во фронтальной плоскости, а затем U-образно в сагиттальной плоскости, результатом чего является нахождение артерий впереди венозных ворот у сформировавшегося сердца.
Для более поздних этапов развитие характерно септирование, разделение сердечной трубки перегородками на камеры. У рыб септирование не происходит, в случае амфибий стенка образуется только между предсердиями. Межпредсердиевая стенка (septum interatriale) состоит из трёх компонентов, из которых оба первых растут сверху вниз в направлении желудочков.
Рептилии обладают четырёхкамерным сердцем, однако, желудочки объединены при помощи межжелудочкового отверстия. И только у птиц и млекопитающих развивается пленочная перегородка, которая закрывает межжелудочковое отверстие и отделяет левый желудочек от правого. Межжелудочковая стенка состоит из двух частей:
Развитие клапанов происходит параллельно септированию сердечной трубки. Аортальный клапан формируется между артериозным конусом (conus arteriosus) левого желудочка и аортой, клапан легочной вены — между артериозным конусом правого желудочка и легочной артерией. Между предсердием и желудочком образуются митральный (двухстворчатый) и трехстворчатый клапаны. Синусальные клапаны образуются между предсердием и венозным синусом. Левый синусальный клапан позднее объединяется с перегородкой между предсердиями, а правый формирует клапан нижней полой вены и клапан коронарного синуса.
Сердце человека
Сердце человека состоит из четырёх камер, разделенных перегородками и клапанами. Кровь из верхней и нижней полой вены поступает в правое предсердие, проходит через трикуспидальный клапан (он состоит из трёх лепестков) в правый желудочек. Затем через легочный клапан поступает в легочные артерии, идет к легким, где происходит обмен и возвращается к левому предсердию. Затем через митральный (двухстворчатый) клапан (он состоит из двух лепестков) поступает в левый желудочек, затем проходит через аортальный клапан в аорту.
В правое предсердие входят полые, в левое предсердие — легочные вены. Из правого и левого желудочка выходят, соответственно, легочная артерия (легочный ствол) и восходящая аорта. Правый желудочек и левое предсердие замыкают малый круг кровообращения, левый желудочек и правое предсердие — большой круг. Сердце расположено в нижней части переднего средостения, большая часть его передней поверхности прикрыта легкими. С впадающими участками полых и легочных вен, а также выходящими аортой и легочным стволом оно покрыто сорочкой (перикардом). В полости перикарда содержится небольшое количество серозной жидкости. У взрослого человека его объём и масса составляют в среднем для мужчин 783 см³ и 332 г, для женщин — 560 см³ и 253 г.
Через сердце человека в течение суток проходит от 7 000 до 10 000 литров крови, за год около 3 150 000 литров. [4]
Нервная регуляция работы сердца
В полости сердца и в стенках крупных сосудов расположены рецепторы, воспринимающие колебания давления крови. Нервные импульсы, приходящие от этих рецепторов, вызывают рефлексы, подстраивающие работу сердца к потребностям организма. Импульсы-команды о перестройке работы сердца поступают от нервных центров продолговатого мозга и спинного мозга. Парасимпатические нервы передают импульсы, снижающие частоту сердечных сокращений, симпатические нервы доставляют импульсы, повышающие частоту сокращений. Любая физическая нагрузка, сопровождающаяся подключением к работе большой группы мышц, даже простое изменение положение тела, требует коррекции работы сердца и может возбудить центр, ускоряющий деятельность сердца. Болевые раздражители и эмоции также могут изменить ритм работы сердца.
Какое сердце у человека трехкамерное или четырехкамерное
ГБУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт скорой помощи им. И.И. Джанелидзе»
Трехкамерное сердце: необычное клиническое течение врожденного порока с летальным исходом в 58 лет
Журнал: Архив патологии. 2020;82(6): 41-43
Повзун С.А. Трехкамерное сердце: необычное клиническое течение врожденного порока с летальным исходом в 58 лет. Архив патологии. 2020;82(6):41-43.
Povzun SA. Three-chambered heart: the unusual clinical course of a fatal birth defect at 58 years old. Arkhiv Patologii. 2020;82(6):41-43.
https://doi.org/10.17116/patol20208206141
ГБУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт скорой помощи им. И.И. Джанелидзе»
ГБУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт скорой помощи им. И.И. Джанелидзе»
Даты принятия в печать:
Трехкамерное сердце — тяжелый врожденный порок, формирующийся на 3—4-й неделе беременности, когда происходит закладка межжелудочковой перегородки. В случае рождения таких детей до 2 лет доживает только около половины из них, до взрослого возраста — немногие. G. Restiano и соавт. [1], наблюдавшие женщину 57 лет с пороком сердца в виде единого желудочка, насчитали в литературе к моменту выхода их статьи всего 10 публикаций о пациентах с аналогичным пороком у лиц старше 50 лет. Жизнь таких людей со смертью во взрослом возрасте — исключительная казуистика, в связи с чем приводим собственное наблюдение.
На вскрытии: труп умеренно истощенной женщины с акроцианозом, пальцы рук в виде «барабанных палочек» и ногти в форме «часовых стекол». Кожа голеней и стоп с выраженным гиперкератозом, который, как установлено впоследствии, был проявлением приобретенного ихтиоза.
Рис. 1. Врожденный порок сердца у женщины 58 лет в виде общего желудочка и транспозиции магистральных сосудов.
Fig. 1. Congenital heart disease as the common ventricle and transposition of the great vessels in a 58-year-old woman.
Остальными патологическими находками на вскрытии были геморрагический инфаркт в левом легком размером 2×2 см, «мускатная печень», цианоз слизистых оболочек, культя матки длиной 3 см, отсутствие маточных труб, гематома в левой затылочной доле головного мозга с признаками его дислокации, гиперплазия костного мозга в средней трети бедренных костей (рис. 2).
Рис. 2. Гиперплазия костного мозга в средней трети бедренной кости как компенсация хронической гипоксии.
Fig. 2. Bone marrow hyperplasia in the middle third of the femur as compensation for chronic hypoxia.
Гистологическое исследование подтвердило гиперплазию костного мозга за счет эритроидного ростка с небольшим количеством мегакариоцитов, в легких проявление легочной гипертензии в виде утолщения и гиалиноза ветвей легочных артерий такой степени, которого автору до сих пор наблюдать не приходилось, со скоплением в интиме ксантомных клеток.
Патолого-анатомический диагноз сформулирован следующим образом.
Основное заболевание: врожденный порок сердца — единый желудочек, транспозиция магистральных артерий, общий атриовентрикулярный клапан, двухзаслоночный клапан легочного ствола (масса сердца 790 г, толщина миокарда желудочка 2,1 см).
Сопутствующие заболевания: атеросклероз аорты в стадии липидных пятен и полос. Состояние после надвлагалищной ампутации матки и удаления маточных труб в 1997 г. в связи с внематочной беременностью. Приобретенный ихтиоз кожи голеней и стоп. Выраженный левосторонний сколиоз поясничного отдела позвоночника.
После вскрытия удалось связаться с кардиологом, который наблюдал пациентку последние годы, и выяснить, что врожденный порок был диагностирован сразу после рождения. Матери говорили, что ребенок не доживет до 1 года, потом — до 5 лет. В итоге женщина закончила медицинский вуз, была замужем, до последнего дня работала врачом медико-социальной экспертизы. Уже будучи врачом, написала в берлинскую клинику Шарите, вероятно, относительно возможности хирургического лечения, с ее слов, ей не поверили. В связи с гемоконцентрацией с целью профилактики тромбозов постоянно получала низкомолекулярный гепарин. За несколько дней до поступления в НИИ скорой помощи им. И.И. Джанелидзе была госпитализирована в другой стационар с приступом пароксизмальной фибрилляции предсердий; ритм был восстановлен с помощью электроимпульсной терапии.
Таким образом, у больной с врожденным пороком сердца синего типа в связи с хронической системной гипоксией имелась компенсаторная гиперплазия костного мозга, сопровождавшаяся гемоконцентрацией, в связи с чем больная постоянно получала низкомолекулярный гепарин, прием которого, наиболее вероятно, спровоцировал тяжелую тромбоцитопению. На фоне тромбоцитопении, а также гепаринотерапии у нее развилось кровоизлияние в мозг, приведшее к смерти от отека и дислокации.
При обсуждении летального исхода с коллегами-терапевтами высказано мнение, что у пациентки скорее всего имелась гепарининдуцированная тромбоцитопения [2], обусловившая, казалось бы, парадоксальное в условиях гемоконцентрации кровоизлияние в головной мозг.
Представленное редкое наблюдение еще раз демонстрирует уникальные компенсаторно-приспособительные возможности организма человека.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Какое сердце у человека трехкамерное или четырехкамерное
Первое описание порока принадлежит Farre (1814). Частота этого порока сердца по клиническим данным составляет 1—3%, по патологоанатомическим данным — около 1,5% от всех ВПС.
При этой аномалии оба предсердия сообщаются через общий клапан или два раздельных предсердно-желудочковых клапана с общим желудочком, от которого отходят аорта и легочная артерия.
Имеется многообразие анатомических вариантов порока. Наиболее распространены 4 варианта трехкамерного сердца:
• при I варианте единственный желудочек представлен миокардом левого желудочка;
• при II типе порока весь миокард имеет строение правого желудочка;
• третий тип подразумевает строение миокарда как правого, так и левого желудочков, но межжелудочковая перегородка отсутствует или имеется ее рудимент;
• четвертый тип не имеет четкой дифференцировки миокарда.
Особенностью гемодинамики при трехкамерном сердце является смешение потоков артериальной и венозной крови в единственной желудочковой камере. Аорта и легочная артерия, отходящие непосредственно от желудочковой полости, имеют одинаковое системное давление, и с рождения у такого ребенка существует гипертензия малого круга кровообращения. Низкое сопротивление легочных сосудов у новорожденных детей приводит к значительной гиперволемии сосудов легких. В единственном желудочке происходит смешение большего объема оксигенированной крови с меньшим объемом венозной крови. Вначале артериальная гипоксемия у таких детей отсутствует или минимальна.
Клиническая картина вариабельна и зависит от сопутствующих дефектов развития и объема легочного кровотока. Трехкамерное сердце чаще диагностируется вскоре после рождения ребенка. В типичном случае после рождения появляются одышка, застойные хрипы в легких, тахикардия, увеличение печени, повторные пневмонии, задержка в нарастании массы тела. Примерно у 2/3 младенцев сразу после рождения появляется цианоз, который нерезко выражен, имеет голубоватый оттенок, с локализацией на губах, кончиках пальцев, усиливается при крике и физической нагрузке. Систолический шум негромкий или не выслушивается, второй тон сердца усилен и расщеплен.
При сочетании общего желудочка со стенозом легочной артерии цианоз появляется рано. Новорожденный страдает одышкой и быстро утомляется. Кардиомегалия варьирует от незначительной до умеренной. Выслушивается громкий шум систолического изгнания.
Диагностика трехкамерного сердца.
На ЭКГ часто определяются трудно дифференцируемые комплексы, однако среди них можно отметить неизмененные, заостренные или двугорбые зубцы Р. В некоторых случаях отмечаются признаки увеличения правого или обоих желудочков.
Полиморфизм электрокардиографических изменений связан с большим количеством анатомо-гемодинамических особенностей данного порока. Общим для большинства вариантов порока является высокий вольтаж комплексов QRS в стандартных и грудных отведениях, несоответствие между степенью гипертрофии желудочка и отклонением электрической оси сердца. Для I типа порока характерна гипертрофия обоих желудочков. При III типе порока преобладает гипертрофия правого желудочка. Характерны также различного вида нарушения ритма, атриовентрикулярные блокады.
На рентгенограмме определяется кардиомегалия. У всех новорожденных на фоне усиленного легочного кровотока отмечается увеличение тени сердца за счет правого желудочка и предсердия.
• Если порок не сопровождается стенозом легочной артерии, то легочный рисунок усилен, главные ветви легочной артерии выбухают.
• При стенозе легочной артерии легочный рисунок обеднен, тень сердца небольшая, имеется выбухание восходящей аорты по верхнему левому краю сердечной тени.
Двухмерная эхокардиография в проекции с верхушки дает возможность идентифицировать общую камеру с одним или двумя атриовентрикулярными клапанами, полость выпускника, транспозицию магистральных сосудов. Основным эхокардиографическим признаком порока является отсутствие эхосигнала от межжелудочковой перегородки. При имеющихся обоих предсердно-желудочковых клапанах митральный клапан расположен сзади, а трехстворчатый клапан — правее. Если имеется всего один клапан, то он занимает всю полость единственного желудочка.
Прогноз. Порок быстро заканчивается гибелью ребенка от прогрессирующей сердечной недостаточности, нарушений ритма сердца, вторичных бронхолегочных инфекций и прогрессирующей гипоксемии. Около 75% младенцев с этим пороком погибают на первом году жизни.
Коррекция. Возможна оперативная коррекция порока.
Сердце
II. ПРОГРЕССИВНОЕ УСЛОЖНЕНИЕ СЕРДЦА В ХОДЕ ИСТОРИЧЕСКОГО (ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО) РАЗВИТИЯ
Историческое возникновение и усложнение у животных сердца связано с развитием у них кровообращения в целом, так как сердце представляет по существу выделенный участок общего круга кровообращения, прогоняющий по нему кровь путем пульсации. Поэтому на начальных ступенях развития среди беспозвоночных под сердцем условно можно понимать еще внешне не обособленный, но уже выделяющийся благодаря пульсации участок самого главного сосуда.
Среди высших кольчатых червей подобные сократительные участки имеются в спинном сосуде при замкнутой кровеносной системе. У щетинконогих червей имеется один такой пульсирующий участок, обладающий более мощными стенками (Заленский).
Среди членистоногих у раков более сложно устроенное сердце при незамкнутой кровеносной системе. У низших раков оно представляет род вытянутой спинной трубки с боковыми входными отверстиями. У высших раков сердце укорочено. При сокращении кровь проталкивается в артериальные сосуды. Сердце выражено также у Cladocera, Decapoda и некоторых Ostracoda.
У моллюсков, также при незамкнутой кровеносной системе, имеется гораздо более сложно устроенное сердце (у Gastropoda). Оно состоит из предсердия, принимающего сосуд и несущего кровь от жабер, и более мощного желудочка, направляющего кровь, обычно через один выходящий сосуд по телу. У двужаберных головоногих моллюсков, кроме сердца, имеются еще особые пульсирующие участки сосудистой системы при жабрах, так называемые «жаберные сердца».
Среди личиночно-хордовых, или оболочников, у асцидий и особенно у сальп, сердце хорошо выражено при незамкнутой сосудистой системе. Оно представляет собою простой мускульный мешок, принимающий и отдающий по одному сосуду. У асцидий сердце, сокращаясь, проталкивает кровь то в одном, то в другом направлениях. У хордовых, именно у ланцетника, при замкнутой кровеносной системе специально выделенного сердца как такового еще нет. Его роль выполняет пульсирующий участок брюшного главного сосуда, расположенный под жаберным отделом кишечника, так называемое «трубковидное сердце». 
Таким образом, имеется перемещение источника движения крови со спинной стороны на брюшную, т. е. обычное место расположения сердца всех позвоночных.
Истинное сердце следует различать, начиная с низших позвоночных, а именно — круглоротых (рис. 53). Оно уже ясно выделено от сосудистой трубки и представляет специальный орган, являющийся единственным энергичным источником кровообращения по сложной, замкнутой, сосудистой системе. Таким образом, сердце представляет собой вновь образованный специальный орган, дифференцированный из наиболее важного брюшного пульсирующего участка главного сосуда.
У круглоротых сердце венозное или жаберное, гонит венозную кровь к жабрам. Оно состоит из двух основных мускульных отделов: предсердия и желудочка; околосердечная полость не замкнута. Приблизительно такое строение имеет сердце у миног, У них к предсердию присоединяется еще начальный отдел, представляющий светвление вен, который можно рассматривать как венозный синус.
У собственно рыб, начиная с хрящевых, к предсердию и желудочку по их концам присоединяются еще два отдела: начальный — венозная пазуха, или синус, и конечный — артериальный конус, в виде мускулистой трубки (рис. 54). Последний у костистых рыб заменяется на артериальную луковицу. Все четыре первичных отдела сердца: 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек и 4) артериальный конус, самостоятельно пульсируют. Некоторые авторы отождествляют понятия артериального конуса и сердечной луковицы, что является неверным. Они-последовательно сообщаются друг с другом посредством суженых отверстий, в которых расположены клапаны, позволяющие крови протекать в определенном направлении. Венозный синус от предсердия отделяет пара синусных клапанов между предсердием и желудочком имеется пара перепончатых— предсердно-желудочных клапанов: количество их может колебаться от одного у акулы до шести у электрического ската. Артериальный конус селяхий и ганоидов содержит несколько поперечных рядов карманообразных клапанов (до восьми и даже более), причем наиболее отдаленный ряд лучше выражен. У костистых рыб, в связи с атрофией артериального конуса между желудочком и вновь возникшей за счет артериального ствола артериальной луковицей, остаются только два, а в большинстве случаев один ряд клапанов.
У двоякодышащих рыб в связи с возможностью появления воздушного дыхания (первичные легкие) появляются первые признаки частичного деления сердца с его конечных участков. В предсердии имеется неполная продырявленная перегородка и венозный синус открывается уже в его правую половину, первичная легочная вена открывается в левую. Из 8 поперечных рядов карманообразных клапанов в артериальном конусе клапаны 6 задних рядов соприкасаются между собою по средней брюшной линии, как бы образуя продольно «спиральную складку», благодаря спиральному скручиванию самого конуса. У двулегочных к этой нижней складке присоединяется еще верхняя, которая, срастаясь впереди, совершенно разделяет спинную и брюшную половины конуса. 
Синусные клапаны обычны, но предсердно-желудочковые отсутствуют (возможно заменяются мускульными разращениями свободной части перегородки предсердий). Таким образом, жаберное, венозное, сердце рыб сменилось у двоякодышащих на жаберно-легочное, смешанное, сердце, частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в поджаберной области, позади головы.
Пара клапанов при устье венозного синуса сохранена, а сам он уже несколько втянут в предсердие. В предсердно-желудочковом отверстии имеется 2 карманообразных клапана (передний и задний). Иногда у некоторых добавляется еще 2 малых клапана. Они находятся в мышечной связи с желудочками. Начало и конец артериального конуса несут по одному поперечному ряду маленьких клапанов (3 полулунных в каждом) 2. Полость желудочка у амфибий очень богата мышечными перекладинами, способствующими при сокращении функциональному разобщению в нем артериальной и венозной крови.
Таким образом, сердце амфибий — трехкамерное легочное. Оно уже сместилось в полость тела.
У рептилий сердце почти полностью разделено на две половины: левую — артериальную и правую — венозную, однако сообщение между ними еще имеется. К полной перегородке предсердий добавляется неполная перегородка желудочков, которая поднимается от верхушки сердца к его основанию, навстречу первой. 
Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырех-камерное. При сокращении сообщение между желудочками почти совершенно исчезает.
Перегородка предсердий, разделяя собою предсердно-желудочковое отверстие, несет на своем свободном конце по одному перепончатому кармаиовидному клапану, смотрящему в полость желудочка. Считают, что каждый из этих клапанов имеет двойное происхождение, в результате разделения бывшей одной пары клапаноп амфибии перегородкой предсердий поперек и последующего слияния половинок в один новый клапан; у черепах заметны следы слияния (Шимкевич, 1922).
У птиц сердце полностью четырехкамерное, так как перегородка в желудочках совершенно их разделяет и сливается с таковой предсердий; межжелудочковое отверстие исчезает (рис. 57).
Венозный синус втянут в правое предсердие, но отделен от него клапанами. Характер образования этих клапанов, а также способ впадения вен в правое предсердие у птиц еще нуждаются в уточнении. У бескилевых птиц (страусовые, нанду, казуаровые) вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен двумя мощными мышечными клапанами. Устье левой передней полой вены и устье дравой передней содержат собственные перепончатые створки. У воробьиных, голубиных и куриных левая передняя полая вена образует свой синус (Дементьев, 1940). У высших, килевых, птиц устья вен, особенно каудальной полой вены (с обеих сторон), снабжены перепончатыми клапанами. В левое предсердие общим устьем впадают 2 легочные вены, которые спереди синусообразно отделены мышечной пластинкой от остальной части. Она очень велика у бескилевых, но может быть перепончатой и играть роль клапана.
В щелевидном правом предсердно-желудочковом отверстии имеется вновь образованная пристеночная мускульная заслонка. Перепончатый клапан редуцирован, хотя и закладывается у зародыша. В левом отверстии налицо дифференцированный створчатый клапан с сухожильными нитями, состоящий обычно из 3, иногда из 2 створок (может быть и 4), при наличии 3 сосковидных мускулов. Из них пристеночные нового происхождения. Устье правой аорты в левом желудочке и устье легочной артерии — в правом., прикрываются 3 полулунными кармашковыми клапанами. Полость желудочков свободна от мышечных трабекул и увеличена.
Стенки левого желудочка весьма мощные, правого же в 3—4 раза тоньше и почти полностью охватывают левый желудочек. Ушки слабы и внешне не выражены. Продольные борозды отсутствуют (рис. 58).
В эмбриональный период развития перегородка предсердий у птиц имеет вторичные мелкие прободения для прохождения крови из правого предсердия в левое. Они зарастают после вылупления из яйца на 1—2 неделе. Также имеются парные артериальные протоки, соединяющие легочную артерию каждой стороны с корнем аорты. При первых дыханиях протоки сжимаются, а затем зарастают и редуцируются.
Таким образом, сердце у птиц довольно специализированное.
У млекопитающих, особенно плацентарных, сердце достигает своего наивысшего развития. Специфическими преобразованиями в сердце млекопитающих являются следующие.
1. Полное разделение сердца на две половины и образование монолитного четырехкамерного сердца. Одновременное нагнетание сердцем крови параллельно в системный круг и в дыхательный позволяет ему рационально использовать свою энергию.
3. Сильное втягивание в левое предсердие устья легочной вены, в результате чего в конечном счете формируются 4 самостоятельных устья вен.
4. Развитие в обоих предсердиях специальных передних выростов — ушков.
5. Развитие в предсердно-желудочковых отверстиях перепончатых створчатых клапанов: в правом—трехстворчатого, в левом — двустворчатого, с дифференцировкой сухожильных нитей и сосковидных мышц. Пристеночные створки вновь образованы, т. е. вторичны (начиная с птиц), а на перегородке первичны.
6. Полное втягивание в состав желудочков разделенного вдоль артериального конуса с образованием левой дуги аорты и единой легочной артерии. В их устьях формируются по 3 полулунных (кармашковых) клапана.
7. Формирование в период эмбрионального развития в перегородке предсердий специального овального отверстия с клапаном, а также особых вспомогательных образований (лимбуса, или клапана каудальной полой вены), служащих для целей эмбрионального кро-ветока в сердце — минование бездействующего в это время легочного круга кровообращения. Имеет место развитие левостороннего артериального, или боталлова, протока, связывающего легочную артерию с аортой. После рождения наблюдаются их сложные преобразования.
Наиболее сложного строения достигает сердце приматов, особенно человека (рис. 59). У неплацентарных же сердце устроено наиболее примитивно и нередко несет много черт, переходных от нижестоящего сердца рептилий и птиц.
Важно отметить, что структурные преобразования сердца шли одновременно с его функциональной перестройкой, а иногда последняя даже опережала их.
Развитие сердца как специального мускульного органа в ходе эволюции следует рассматривать как прогрессивное наслоение и развитие мускульной оболочки в виде манжета на первичном трубкообразном пульсирующем сосуде.
По мере усложнений образования отдельных камер, сердце принуждено было изменить свою продольно-вытянутую форму на более сложную — искривленную, придающую ему в целом компактный, обтекаемый вид. Сердце как непрерывно подвижный, пульсирующий орган заключен у более высоко организованных животных в специальную серозную сумку. Меняется и само положение сердца. Из жаберной области, позади головы, где оно находится у рыб, сердце опускается в грудную клетку. С возникновением диафрагмы у млекопитающих сердце располагается в сложных топографических отношениях с ней и с легкими.