какое оплодотворение у лягушки
Класс земноводные
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Ароморфозы земноводных
У ранее обсуждаемой нами рыбы латимерии (целаканта) плавники напоминали конечность пятипалого типа. У земноводных они преобразовываются в скелет передней и скелет задней конечностей, которые мы обсудим в данной статье подробно.
Мышцы дифференцируются (делятся) на мышечные пучки, становятся возможны более сложные и точные движения.
Легкие земноводных представлены в виде тонкостенных мешков, относительно небольшого объема.
Благодаря появлению шейного отдела становится возможным движение головой вверх-вниз, что было невозможным для рыб. Однако, подвижность головы значительно ограничена, и поворот головы из стороны в сторону невозможен.
Лягушка озерная
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Головастики
Значение земноводных
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Размножение земноводных
Размножение. Основные черты размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.
У громадного большинства земноводных оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвостатым. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодовторение, происходит спаривание.
Сперматофоры хвостатых земноводных: 1, 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); з — зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 — текшая саламандра (Desmo- gnathus fuscus); 5 — двуполосая саламандра (Eurycea bislineata)*
Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Подбор партнеров для спаривания у травяной лягушки происходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту.
Самец бесхвостых земноводных крепко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц.
Вторичные половые признаки в строении передней ноги новогвинейской жабы (Lechriodus): 1 — правая нога самки снизу; 2 — правая нога самца снизу
Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держпт самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку.
У тритонов, как и у большинства других хвостатых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся пз них сперматозоиды по мере надобности оплодотворяют постепенно движущиеся мимо яйца.
Половой диморфизм в строении передних ног южноамериканского свистуна Leptodactylus ocellatus: 1 — самка; 2 — самец.
У наземных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки соприкасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом.
В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки.
Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры.
Голосовая активность самцов различается у разных видов. Самцы изменчивой квакши (Hyla versicolor) используют акустические сигналы спаривания, а также специфические сигналы встречи для охраны границ территории. С нарушителями границ самцы вступают в драку, в которой, как правило, побеждает хозяин территории. Второй самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Во время спаривания доминантных самцов подчиненные, не певшие самцы начинают издавать крики спаривания.
Древолазы, населяющие юг Центральной Америки и Большие Антильские острцва, также территориальные животные и в их группах складываются иерархические отношения. Нарушение их вызывает между самцами схватку, которая может быть предупреждена особыми криками. Готовый к размножению самец короткими трелями призывает к себе самку.
У квакши Hyla cinerea в северном Иллинойсе известно три типа криков. Первый из них раздается во время миграции от берегов к центру водоема, второй — во время агрессивных контактов самцов. Хор голосов из криков третьего типа стимулирует спаривание, к моменту его прекращения все самки в водоеме спариваются.
У пуэрториканского свистуна (Eleutherodactilus coqui) самцы издают двучленный звук «ко-ки». Предполагается, что у этого вида разные части призыва самца выполняют разные функции. Первый служит для предупреждения других самцов о занятости территории, второй — для привлечения самок.
Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Выбор самок падает на лидеров брачного хора, начинающих крик раньше и заканчивающих его позже других самцов. Королевская квакша в лабораторных условиях калифорнийского университета издавала три различных крика. Двухфазный крик собирал самцов вместе и привлекал самок, тогда как монофазный крик и трель выполняли функцию рассредоточения самЦов.
Голосовой репертуар лягушки-быка отличается значительным разнообразием криков, выполняющих разную функцию. Это брачные крики, производимые только самцами, крики защиты территории, производимые и самцами и самками вместе и порознь. Крик освобождения издают оба пола, когда случаются ошибки обхватывания. Наконец, крик опасности издают тоже оба пола.
Как показали наблюдения за Капа berlandieri и R. sphenocephala в Техасе, вокализация не служит единственным фактором овуляции, а действует наряду с условиями температуры и влажности и способствует синхронизации овуляции в пределах вида в период, наиболее благоприятный для размножения.
Уровень звуковой активности прудовой и озерной лягушек определяется погодой одних-двух предшествующих суток. Если за этот период была пасмурная погода, лягушки замолкают. Но после одних-двух теплых суток они начинают петь снова. Нижний температурный предел воды, при котором лягушки подают голоса, 12 °С.
Зависимость вокализации от абиотических факторов исследована также у чесночницы, травяной, остромордой и прудовой лягушек. Выяснилось, что освещенность подавляет звуковую активность, а повышение температуры в известных пределах способствует ее увеличению.
Земноводные как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственно внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет, увеличения запаса питательных веществ в желтке.
Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам; Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов в связи с тем, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное.
Скорость роста и развития головастиков зависит от температуры и от взаимодействия их между собой. Последнее осуществляется через продукты жизнедеятельности (метаболиты) головастиков поступающие в воду. Насыщенность воды продуктами жизнедеятельности повышается с увеличением численности головастиков в водоеме.
В опытах показано, что это приводит к торможению их роста уже в первый период их эмбрионального развития. Затем наступает фактически полное прекращение роста и гибель части животных. Оставшиеся в живых головастики возобновляют рост и заканчивают метаморфоз при существенно меньших размерах тела. Возобновление роста и развития оставшихся в живых связано со снижением количества метаболитов, поступающих в воду, а также со снижением конкуренции за корм.
Продукты жизнедеятельности обладают высокой специфичностью действия. Метаболиты головастиков поздних стадий развития тормозят развитие мелких особей; мелкие особи не оказывают существенного влияния на развитие крупных или ускоряют его. Метаболиты обладают наибольшим действием на головастиков одной и той же кладки и в меньшей степени на особей из других кладок. Благодаря этому поддерживается разнообразие всех головастиков водоема.
В природных условиях экспериментально изучали влияние личинок травяной лягушки, первой в сезоне приступающей к размножению, на скорость роста и развития личинок прудовой и остромордой лягушек. Показано, что личинки травяной лягушки, которые оказываются в водоемах физиологически более старыми, чем личинки прудовой и остромордой лягушек, тормозят рост и развитие последних. Проявление данного эффекта усиливается с повышением их скопления, нередко приводя к полному вымиранию личинок отставшего в развитии вида.
Интересные наблюдения проведены над головастиками Rana hechscheri из США. Головастики этого вида крупные, ярко окрашенные, образуют долго сохраняющиеся скопления. В лаборатории показана отрицательная реакция этих головастиков на свет. Стремление изолированного головастика плыть в тень в природе приводит к тому, что он плывет в тень, создаваемую скоплением головастиков. Это способствует поддержанию скопления. Почувствовав корм или воду с запахом корма, головастики принимали позу питания. Такую же позу принимали и соседние головастики, помещающиеся в другом сосуде, которые видели корм, но не могли ощущать его запаха. Вода с запахом человека или раненого головастика вызывала реакцию бегства.
Среди земноводных встречаются формы, развитие которых связано не в полной мере или совсем не связано с водоемом. Эта особенность возникла независимо (конвергентно) во всех трех отрядах и сопровождается «заботой о потомстве». Наиболее часто наземное развитие встречается в тропиках, в связи с особенностями кислородного режима водоемов.
Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом из-за высоких температур и огромного количества гниющих органических остатков. Кроме того, они чрезмерно насыщены живыми существами. Причиной перехода к наземному развитию могут служить также низкая температура воды, сильное течение и отсутствие водоемов.
Развитие может происходить вне воды полностью или только до стадии личинки. В тропиках для этого используются временные скопления дождевой воды, например в междоузлиях растений или в гнилых пнях и дуплах. Земноводные откладывают яйца и во влажных местах на берегу водоема, на растениях у воды, в трещинах скал и других подобных местах.
В ряде случаев родители сами роют норы или устраивают из пенистой массы гнезда, которые помещают как в воде, так и в почве и на растениях. Так, гнезда над водой помещают многие квакши и филломедузы. Самки филломедузы, устраивая гнезда, придерживают задними лапками сближенные края листьев и откладывают в образовавшуюся трубочку яйца, оболочки которых склеивают края листьев (рис. 26, 2, 3).
Необходимая для развития зародыша влажность может поддерживаться и благодаря постоянному контакту кладки с телом одного из родителей. Например, цейлонская червяга обвивает кладку яиц в норе.
Развивающиеся яйца могут вынашиваться земноводными в специальных образованиях на теле родителей, как у сумчатых квакш и суринамской пипы. Ринодерма Дарвина вынашивает развивающиеся яйца в голосовом мешке, самка австралийской водной лягушки Rheobatrachus silus заглатывает оплодотворенные яйца или личинок на ранних стадиях развития, а затем вынашивает их в желудке до завершения метаморфоза, после чего молодые лягушки появляются через рот.
Некоторым земноводным свойственно живорождение. Например, среди бесхвостых оно известно у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides. Недавно живорождение обнаружено у вновь описанного вида древесной лягушки из Пуэрто-Рико — Eleutherodatylus jasperi.
Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова. —2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.
У лягушек обнаружили седьмой способ оплодотворения
Оплодотворение N. humayuni
Bert Willaert et al., PeerJ, 2016
Индийские, бельгийские и американские ученые обнаружили у лягушек ранее неизвестный способ оплодотворения. Результаты исследования опубликованы в журнале PeerJ.
Особенностью оплодотворения земноводных из отряда бесхвостых, в который входят лягушки и жабы, является амплексус — положение, при котором самец обхватывает самку передними лапами так, что их клоаки находятся рядом, и оплодотворяет икру снаружи в процессе ее откладывания или непосредственно после. До сих пор было известно шесть разновидностей амплексуса: паховый, подмышечный, головной, охватывающий, клеевой и независимое положение (особи не соприкасаются).
Сотрудники Делийского университета с коллегами с 2010 по 2012 год провели во время муссонов 40 ночей, наблюдая в лесах Западных Гатов за эндемичными для этого региона бомбейскими ночными лягушками (Nyctibatrachus humayuni). Выяснилось, что в отличие от известных способов, перед оплодотворением самцы этих лягушек садятся на спину самки, не обхватывая ее, и выделяют сперму, после чего слезают. В ходе откладывания икры сперма стекает по спине и оплодотворяет яйцеклетки. Этот вид оплодотворения получил название dorsal straddle, что можно примерно перевести как «спинная посадка».
Описание известных и нового способов оплодотворения лягушек
Ученые отмечают, что несмотря на кажущееся неудобство подобной техники, уровень оплодотворения икры в обследованных кладках составлял 100 процентов. При этом 80 процентов кладок впоследствии были съедены хищниками, преимущественно змеями.
N. humayuni оказалась необычной еще и тем, что во время брачного периода призывный крик издают не только самцы, но и самки. Такое поведение было известно только у 25 из более чем 6600 видов бесхвостых. Ни «спинная посадка», ни призывные крики самок у других представителей рода Nyctibatrachus не наблюдаются. Кроме того, самцы бомбейских ночных лягушек, как выяснилось, охраняют свою территорию от конкурентов, что также редко происходит среди бесхвостых.
Свежее
Blue Origin проиграла суд по лунному посадочному модулю
Звезды Вольфа–Райе назвали основными поставщиками фтора в ранней Вселенной
Умеренная солнечная вспышка породила одну из крупнейших магнитных бурь последних лет
В Москве стартовала 240-суточная имитация межпланетного полета SIRIUS-21
Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.