какое место в эволюции типа членистоногих и всех типов беспозвоночных животных занимают насекомые
Тип членистоногие
По-другому членистоногих называют артроподы (от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога), что еще раз подчеркивает их важнейшие ароморфозы, о которых вы скоро узнаете.
Ароморфозы членистоногих
Органы движения членистоногих имеют более сложное строение, через суставы соединяясь с телом животного. Конечности подобны многоколенным рычагам, к которым крепятся мышцы, приводящие их в движение. Выполняют самые разные функции: копание, передвижение, собирание, плавание, служат органом защиты и нападения на жертву.
Поперечно-полосатая мышечная ткань впервые возникла у членистоногих. Мышечная ткань дифференцирована на отдельные пучки. Они состоят из длинных волокон, которые начинаются от одних члеников и крепятся к другим членикам тела, превращая их в подвижные рычаги.
Приступим к перечислению общих особенностей, характерных для членистоногих в целом.
Общие особенности членистоногих
Важно отметить, что хитиновый покров нерастяжим и сдерживает рост животного, поэтому запомните, что членистоногие растут только в период линьки, когда спадает хитиновая кутикула.
Конечности могут видоизменяться, и в зависимости от выполняемой функции конечность получает разные названия: бегательная, прыгательная, копательная, плавательная, хватательная, собирательная и другие.
Остатки вторичной полости тела (целома) можно обнаружить в протоках половых железах (гонад) и выделительных органах. За счет крови, заполняющей большую часть тела, полость тела членистоногих (и моллюсков) также называют гемоцель.
У членистоногих кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа. Из сосудов кровь попадает в щелевые промежутки и омывает внутренние органы, доставляя клеткам питательные вещества. Сердце располагается на спинной стороне тела.
Органы выделения членистоногих представлены видоизмененными метанефридиями. У насекомых имеются мальпигиевы сосуды, позволяющие максимально экономить воду, всасывая ее прямо из мочи. У ракообразных выделительная система представлена зелеными железами, располагающимися на головном конце тела.
Обитание на суше в целом требует от членистоногих сильной экономии жидкости, что вызывает изменения продуктов выделения. Так у паукообразных легко растворимые мочевина и аммиак заменяются малорастворимым гуанином, у насекомых мочевина и аммиак заменяется мочевой кислотой.
Нервная система узлового типа. Состоит из головного мозга (надглоточного ганглия), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки. От ганглиев (нервных узлов) отходят нервные волокна, иннервирующие близлежащие внутренние органы и ткани.
Подтип Трилобитовые
Этих животных мы с вами могли увидеть, если бы переместились на 540 млн. лет назад, в самое начало палеозоя (кембрийский период). В кембрии они впервые появились, и тогда же начался их расцвет. Вымерли эти удивительные животные к концу пермского периода.
Для этих животных характерна гомономная сегментация, отсутствие дифференциации конечностей.
Значение членистоногих
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Класс насекомые
Класс насекомые лидирует по числу видов среди всех животных. На настоящее время описано около 1,1 млн. видов насекомых, при том факте, что истинное число видов оценивается от 2 до 8 млн. разными исследователями. Можно смело заявить, что половина (скорее всего, гораздо больше) видов насекомых еще не изучены.
Строение насекомых
Три пары ходильных ног крепятся к груди. Членистая конечность насекомого оканчивается двумя коготками, между которыми иногда располагаются присоски. Конечности насекомых разнятся по выполняемой функции, в соответствии с ней получая свои названия: копательная, бегательная, прыгательная, плавательная, собирательная.
У большинства насекомых имеются слюнные железы. Насекомые обладают самыми разнообразными сложноустроенными ротовыми аппаратами. Строение ротового аппарата отражает способ питания. Ниже вы видите таблицу, отражающую многообразие ротовых аппаратов у насекомых.
Для насекомых характерен незамкнутый (лакунарный) тип кровеносной системы. Кровь свободно движется по лакунам (синусам), непосредственно омывая внутренние органы и ткани. Функцию сердца выполняет спинной сосуд: благодаря его сокращениям кровь перекачивается из задней части тела в переднюю.
Функционирование сосуда-сердца схоже с таковым у ракообразных. В момент расслабления сосуда-сердца через отверстия (остии) кровь наполняет его, а в момент сокращения (систолы) кровь выталкивается в артерии, затем попадает в полость тела, омывает органы и ткани.
Внутреннюю среду насекомых составляет гемолимфа, представляющая собой бесцветную или желтоватую жидкость. В гемолимфу из кишечника всасываются питательные вещества, после чего доставляются к клеткам организма. В нее же удаляются побочные продукты обмена веществ.
Как вы помните, перед насекомыми стоит сложная задача: максимально сохранить воду в организме. Мальпигиевы сосуды этому способствуют: в них поступают продукты обмена веществ из гемолимфы в виде суспензии. По мере продвижения по мальпигиевым сосудам, из суспензии всасывается вся вода обратно в гемолимфу, а продукты обмена веществ (кристаллы мочевой кислоты) в сухом виде поступают в кишку и выводятся из организма с экскрементами.
Органы чувств развиты хорошо. Глаза простые или сложные (фасеточные), одна пара усиков (антенн), на которых располагаются органы обоняния и осязания. Имеются органы вкуса, локализующиеся на щупиках нижней губы и нижней челюсти.
Такое прогрессивное развитие нервной системы заложило фундамент для появления у насекомых сложнейших и удивительных рефлексов. Среди всех беспозвоночных только насекомые отличаются общественным (социальным) образом жизни: они совместно строят гнездо, ухаживают за потомством, разделяют обязанности среди членов семьи. Общественными насекомыми являются пчелы, осы, муравьи, шмели.
Заметим, что в переднем отделе мозга расположены грибовидные тела, ассоциативные центры головного мозга. Особенно хорошо развиты грибовидные тела у насекомых, ведущих общественный образ жизни, что связано с их сложным поведением.
Развитие может быть прямым или непрямым. Запомните, что у всех насекомых развитие непрямое.
Логично предположить, что у насекомых с неполным превращением личинка напоминает взрослую особь, но меньше ее в размерах. У насекомых с полным превращением, которое сопровождается метаморфозом (гусеница становится бабочкой), личинка совершенно не похожа на взрослую особь, разительно отличается от нее по строению и функциям.
Партеногенез встречается у следующих насекомых: тли, муравьи, пчелы, осы, шмели, тутовый шелкопряд. Партеногенез относится именно к половому (а не бесполому) типу размножения, поскольку новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (женской гаметы). Данный процесс играет важную роль: он значительно увеличивает темпы роста популяции, регулирует соотношение женских и мужских особей, обеспечивает продолжение существования вида.
Значение насекомых
Некоторые насекомые определенно приносят человеку больше вреда, чем пользы:
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Уточнение «родословной» членистоногих
Классический вариант систематики членистоногих, изложенный в перенесшем множество переизданий учебнике В. А. Догеля, давно уже является устаревшим. Так, например, согласно надёжным молекулярным признакам, ближайшими родственниками насекомых являются не многоножки (по Догелю), а ракообразные.
Автор
Редакторы
Систематика живых организмов — не просто прихоть учёных «разложить все по полочкам», но также принципиальный вопрос эволюции жизни на Земле. Исторически систематика основывалась в основном на морфологии и эмбриологии организмов, но в последние десятилетия всё больший упор делается на молекулярные признаки, потенциально способные обеспечить высочайшую точность и беспристрастность. Одной из самых многочисленных и важных в экологическом смысле групп животных являются членистоногие, споры о «родственных связях» которых не утихают уже очень давно. Новое филогенетическое исследование, основанное на анализе 62 кодирующих белóк ядерных генов 75 представителей типа Arthropoda, наводит порядок в этой запутанной истории, подтверждая некоторые устоявшиеся концепции, опровергая недавно появившиеся и упорядочивая ранее плохо систематизированное.
История биологической науки неразрывно связана с систематикой живых организмов, которая вплоть до последней четверти XX века строилась преимущественно на данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. В последние два-три десятилетия систематика приобретает всё более молекулярный «привкус», что вызвано взрывным развитием молекулярной биологии и генетики. Итак, к «классическим» систематическим признакам добавились ещё и молекулярные данные, — главным образом, последовательности ДНК ядерного или митохондриального геномов.
Потенциально, при правильном выборе набора данных и адекватных методах анализа молекулярный способ систематики является максимально точным, поскольку эволюция запечатлена во множестве молекулярных признаков, а морфологические и анатомические особенности слишком часто возникают конвергентно, чтобы быть надёжной основой для такого важного дела, как составление Древа Жизни.
Примером конвергенции анатомического признака, долгое время служившего основой для систематики практически всех высших животных, является целóм (так зоологи называют вторичную полость тела). Считалось, что все животные, обладающие вторичной полостью, происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» животным (плоским и круглым червям). Целоматы делятся на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих (именно такая система изложена в учебнике зоологии беспозвоночных В. А. Догеля). Однако уже первые результаты молекулярной систематики говорили, что разделение на первично- и вторичноротых произошло ещё до того появления целóма. Фактически это означает, что целóм, который считался зоологами и специалистами по сравнительной анатомии неколебимым естественным таксономическим признаком, развился у первичноротых и вторичноротых независимо. При этом родство кольчатых червей с членистоногими никак не удавалось подтвердить, а ведь ранее эта гипотеза считалась общепринятой. (Подробнее см. в статье «Новые данные позволили уточнить родословную животного царства» [1].)
Однако вернёмся ближе к проблеме «родословной» членистоногих. Тип Членистоногие (Arthropoda) включает четыре основных подтипа: Хелицеровые (Chelicerata — пауки, скорпионы, мечехвосты), Многоножки (Myriapoda — губоногие, двупарноногие), Ракообразные (Crustacea — раки, крабы, креветки, веслоногие, усоногие (морские жёлуди), дафнии) и Шестиногие (Hexapoda — насекомые, двухвостки, ногохвостки). Однако «родственные связи» между этими группами неясны. Например, по классическим представлениям зоологов, насекомые и многоножки являются ближайшими родственниками (подтип Трахейнодышащие), но все более поздние данные (включая и молекулярные) свидетельствовали о другой организации: «родственниками» являются насекомые и ракообразные, образуя таксон Pancrustacea. С последним тоже полной ясности не было — не понятно, являются ли шестиногие и ракообразные «равноправными» таксонами, или же первые являются «ветвью» вторых.
Основные современные модели организации группы членистоногих сводятся к вариантам, обозначаемым Mandibulata (Жвалоносные) и Paradoxopoda, которые, хотя и согласуются в гипотезе панкрустацей, по-разному располагают на филогенетическом дереве остальные группы — хелицеровых и многоножек (рис. 1). По гипотезе Paradoxopoda, хелицеровые и многононожки являются родственными группами, находясь «по соседству» с панкрустацеями. Концепция Mandibulata, напротив, помещает многоножек в родственную группу с панкрустацеями, а хелицеровых выносит в отделённую «родню» таксона Mandibulata. Следует отметить, что гипотеза жвалоносных основана на «классическом» морфологическом признаке — наличии жвал, — а «новомодная» теория Paradoxopoda строится на молекулярных данных (рис. 1).
Рисунок 1. Две современные альтернативные модели «родственных отношений» внутри типа членистоногих. Морфологическая классификация Mandibulata (Жвалоносные) основана на наличии у животных определённого анатомического признака — жевательных придатков (мандибул), — и объединяет в общий таксон шестиногих, ракообразных и многоножек. Более новая молекулярная классификация Paradoxopoda основана на филогенетическом анализе генов рРНК и генов митохондриального генома. Видимо, в силу неудачного выбора данных, на которых эта классификация основана, концепция Paradoxopoda теперь отвергается в пользу уточнённой модели Mandibulata (работа основана на более аккуратном и точном исследовании ядерных генов членистоногих) [2].
Анализ геномных последовательностей проводили с помощью четырёх различных алгоритмов, и только при совпадении всех четырёх предсказаний «узел» родословной признавали значимым (рис. 2). Полученное дерево находится в согласии с гипотезой панкрустацей, по которой шестиногие и ракообразные являются близкими «родственниками». Кроме того, надёжную поддержку получила концепция Mandibulata, по которой панкрустацеи и многоножки — родственные таксоны, объёдиняемые по признаку наличия жвал (рис. 1). Хелицеровые по новой «родословной» — самая отдалённая ветвь членистоногих, отделившаяся на ранних этапах эволюции.
Рисунок 2. Филогенетическое дерево 75 видов членистоногих и пяти животных вне группы. Основные подтипы показаны разным цветом, включая ранее неизвестное «тонкое строение» группы панкрустацей. Длина ветвлений пропорциональна дальности родства (т.е., различиям в исследованных последовательностях ДНК). Риска указывает величину вариабельности (в нуклеотидах на сайт последовательности).
Полученные результаты недвусмысленно отвергают концепцию Paradoxopoda, «как бы говоря нам», что молекулярные данные молекулярным данным рознь, и что выбор исходных данных для филогенетического анализа — важнейший этап для систематики. Можно надеяться, что молекулярная систематика уже начинает вырабатывать свои стандарты, и что таких инцидентов в будущем повторяться не будет.
Кроме подтверждения одной и опровержения другой гипотезы, описываемое исследование проливает свет и на «тонкую структуру» таксона панкрустацей. Оказывается, вместо чёткого разделения на шестиногих и ракообразных, присутствует четыре отдельных ветви, а шестиногие являются «дочерней» группой одной из них. Найдена и «родственная» шестиногим группа, существование которой являлось предметом давнего спора зоологов: это подтип Xenocarida (получивший тривиальное название «странные креветки»), к которому относятся такие животные как ремипедии (рис. 3) и цефалокариды.
Рисунок 3. Ремипедия Speleonectes tulumensis — часть нового подтипа членистоногих Xenocarida, объединяющего ближайших родственников шестиногих, наиболее «известными» и значимыми представителями которых являются насекомые. Открытые в 1981 году, ремипедии до сих пор очень плохо изучены. Они обитают в прибрежных морских пещерах и в водоносных горизонтах почв по всему миру.
Работа вносит серьёзные коррективы в систематику и эволюцию членистоногих, — особенно это касается «тонкой структуры» группы панкрустацей, «ближайших родственников» шестиногих и вопроса о положении хелицеровых в «родословной». Однако слишком смело было бы утверждать, что все вопросы уже сняты, — много непонятного остаётся в подтипе хелицеровых, для которых, по-видимому, не хватило молекулярных данных для более точного анализа. Пример этого исследования даёт понять, что молекулярный подход к систематике и эволюции будет продолжать набирать силу.
При написании заметки использовался блог «Членистоногие» [3].
Задания части 2 ЕГЭ по теме «Членистоногие»
1. Найдите три ошибки в приведённом тексте «Насекомые». Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их. Дайте правильную формулировку. (1) Насекомые – самый крупный по количеству видов класс многоклеточных животных. (2) О его расцвете свидетельствуют высокая численность и широкое распространение. (3) Насекомые имеют наружный хитиновый скелет, тело разделено на два отдела. (4) У насекомых существуют многочисленные приспособления к местам обитания: разнообразные ротовые аппараты, конечности, усики, крылья. (5) Эти различия сформировались в процессе эволюции в результате конвергенции признаков. (6) Майский жук, комнатная муха, азиатская саранча в своём развитии проходят четыре стадии. (7) Развитие, при котором насекомые проходят три стадии, называют неполным превращением.
2. Развитие насекомых происходит с полным и неполным превращением. При каком развитии происходит снижение конкуренции внутри вида, почему? Приведите пример, объясняющий снижение конкуренции.
1) При развитии насекомых с полным превращением происходит снижение конкуренции внутри вида.
2) Личинка и взрослое насекомое при развитии с полным превращением, как правило, питаются различной пищей и занимают разные места обитания.
3) Пример: личинка и взрослое насекомое майского жука. Личинка обитает в почве и питается перегноем, корнями трав, кустарников и деревьев в зависимости от возраста. Взрослое насекомое обитает на деревьях, питается листьями березы.
3. У многих паукообразных есть железы, полужидкие выделения которых превращаются на воздухе в паутинные нити. Какое значение в их жизни имеет использование паутины? Приведите не менее трех значений.
1) Из паутины пауки плетут ловчие сети, которыми они улавливают добычу.
2) Самки пауков плетут из паутины коконы, в которые они откладывают яйца, коконы защищают яйца от неблагоприятных условий.
3) Молодые пауки используют длинные паутинные нити для расселения.
4. Наружный покров членистоногих содержит особое органическое вещество – хитин. Какое значение в жизни членистоногих имеет хитиновый покров? Ответ поясните.
1) защищает от внешних воздействий;
2) является наружным скелетом, местом прикрепления мышц, обеспечивает движение;
3) предохраняет наземных членистоногих от излишней потери влаги
5. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их. (1) Основные классы типа Членистоногие – Ракообразные, Паукообразные, Насекомые. (2) К членистоногим относят креветок, крабов, нереид, клещей, блох, комаров и др. представителей. (3) Тело ракообразных и паукообразных расчленено на головогрудь и брюшко, тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка. (4) У паукообразных усиков нет, у насекомых две пары усиков, а у ракообразных – одна пара. (5) Членистоногие растут в течение всей жизни. (6) У членистоногих хорошо развиты нервная система и органы чувств. (7) Тело членистоногих состоит из сегментов и покрыто плотной хитиновой кутикулой, служащей наружным скелетом.
2 – нереиды – представители класса многощетинковых типа Кольчатые черви;
4 – у насекомых одна пара усиков, а у ракообразных – две пары;
5- рост членистоногих ограничен хитиновым покровом, сопровождается линьками, так как их наружные покровы нерастяжимы
6. Почему люди, работающие в тайге в весенне-летнее время, нередко заболевают тяжелой болезнью – таежным энцефалитом? Объясните, как происходит заражение.
1) в это время в тайге активизируются таежные клещи, которые, питаясь кровью зверей и птиц, становятся переносчиками возбудителей энцефалита;
2) клещи, попавшие на кожу человека, присасываются к ней и со слюной вносят в нее возбудителей энцефалита
7. Насекомые – самый распространенный и многочисленный класс животных. Какие особенности их строения и жизнедеятельности способствовали процветанию этих животных в природе? Укажите не менее трех особенностей.
1) разнообразие ротовых аппаратов обеспечило использование разных видов пищи;
2) развитие крыльев способствовало широкому распространению;
3) высокая плодовитость и развитие с полным и неполным превращением способствовали расселению в разных экологических нишах
8. Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Насекомые – раздельнополые животные. (2) Самки откладывают оплодотворенные яйца, из которых выводятся личинки. (3) У одних насекомых личинки внешне не похожи на взрослых особей, этот тип развития называют развитием с неполным превращением. (4) В развитии с неполным превращением насекомое проходит фазы: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. (5) Разное питание личинок и взрослых особей снижает конкуренцию и способствует выживанию вида в целом. (6) К представителям отрядов насекомых с неполным превращением относят кузнечиков, сверчков, клопов, комаров. (7) К представителям отрядов насекомых с полным превращением относят бабочек, жуков, пчел, шмелей.
9. Определите, к какому типу и классу относится изображенное животное. Какие признаки указывают на принадлежность этого животного к данному типу и классу? Приведите не менее трех признаков.
1) Тип Членистоногие, класс Паукообразные.
2) Членистые конечности – признак типа.
3) Признаки класса: четыре пары конечностей, тело имеет два отдела – слитую головогрудь и несегментированное брюшко, отсутствуют усики.
10. Определите, к какому типу и классу относится изображенное животное. Какие признаки указывают на принадлежность этого животного к данному типу и классу? Приведите не менее трех признаков.
1) Тип Членистоногие, класс Ракообразные.
2) Признак типа – членистые конечности.
3) Признаки класса: тело имеет два отдела (головогрудь и брюшко), имеются две пары усиков.
11. Определите, к какому типу и классу относится изображенное животное. Какие признаки указывают на принадлежность этого животного к данному типу и классу? Приведите не менее трех признаков.
1) Тип Членистоногие, класс Насекомые.
2) Признак типа – членистые конечности.
3) Признаки класса – три пары конечностей, крылья, тело имеет три отдела (голову, грудь, брюшко), имеется одна пара усиков.
12. Зачем человек разводит насекомое из отряда Чешуекрылые – тутового шелкопряда?
Из коконов тутового шелкопряда человек получает ценное волокно – шелковые нити, из которых делают ткань – шелк.
13. Почему необходимо бороться с комнатными мухами?
1) Комнатная муха является переносчиком возбудителей брюшного тифа, дизентерии и других инфекционных заболеваний.
2) Муха переносит яйца аскарид на продукты питания человека.
14. Какими цифрами на рисунке обозначены конечности плавательного и копательного типов у насекомых? Объясните, по каким признакам Вы отнесли их к соответствующим типам. Определите путь эволюции, в результате которого сформировались конечности таких типов. В чем он проявляется?
1) 2 – конечность плавательного типа;
2) 4 – конечность копательного типа;
3) конечность плавательного типа имеет широкие отделы и щетинки;
4) такое строение плавательной конечности увеличивает площадь её поверхности;
5) конечность копательного типа образована короткими и широкими отделами, имеет зубчики;
6) путь эволюции – идиоадаптация;
7) приспособление организмов к разным условиям обитания
15. Почему колорадский жук, оказавшийся на территории Европы, стал самым опасным вредителем картофеля? Объясните, почему его распространение снижает урожайность картофеля.
1) колорадский жук не имеет естественных врагов на территории Европы и хорошо приспособился к климату;
2) колорадские жуки (взрослые и их личинки) питаются листьями и побегами картофеля, что снижает урожай (развитие клубней)