какое дыхание у ракообразных
Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака
Класс Ракообразные. Отряды: Десятиногие, Равноногие, Разноногие, Веслоногие, Ветвистоусые и Карпоеды. Строение и размножение речного рака
Класс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ракообразные (Crustacea): особенности строения, дыхательная система, выделительная система, органы чувств и представители
Живут преимущественно в пресной или соленой воде. Известно около 50 тыс. видов. Отличаются от других членистоногих наличием двух пар усиков, ножки многих представителей сохраняют примитивное двухветвистое строение. Органы дыхания – жабры, которые являются особыми выростами ножек. Покровы ракообразных пропитаны известняком, который придает им особую прочность. У ракообразных отсутствует верхний слой кутикулы из жироподобного вещества, которое препятствует испарению влаги и есть у наземных членистоногих. Поэтому наземные ракообразные вынуждены жить на суше лишь во влажных местах. Могут линять взрослые, крупные ракообразные, которые живут много лет (лангусты, омары, речной рак и др.). Таким образом, они избавляются от вредных веществ, накапливающихся в покровах.
Развитие низших (к низшим относят мелкие формы) ракообразных – с метаморфозом, высших – прямое. У большинства ракообразных из яйца выходит личинка науплиус с коротким округлым телом, одним непарным глазом и с тремя парами конечностей, с помощью которых плавает в воде.
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)
Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda): креветка, рак-отшельник, краб и омар
Объединяет наиболее крупных и высокоорганизованных ракообразных. Известно около 10 тыс. видов. Живут преимущественно в соленых, иногда – пресных водоемах. К пресноводным формам относят речных раков, некоторых крабов и креветок. Некоторые виды крабов и раков – отшельников перешли к наземному образу жизни. Камчатский краб является родственником раков – отшельников, а не настоящим крабом, так как имеет асимметричное брюшко. Питаются водными беспозвоночными, водорослями, остатками растений и животных.
Тело десятиногих раков покрыто сверху и по бокам особой хитиновой полосой – карапаксом. Карапакс защищает тело от повреждений, направляет ток воды, которая омывает жабры. Три передние пары ног груди превращены в ногочелюсти. Характерны следующие пять пар конечностей (за что ряд получил название), с помощью которых передвигаются, – ходильные ноги, первая из которых у большинства видов превращена в клешни. Имеют разнообразную форму и строение брюшка (у раков – большое, длинное, хорошо развитое, у крабов – небольшое, загнутое вперед, конечности – рудиментарные, у раков – отшельников – асимметричное, мягкое, без прочных покровов, теряет часть конечностей). Раки – отшельники прячут брюшко в раковины моллюсков. Дышат десятиногие с помощью жабр.
Раздельнополые. Яйца прикрепляют к брюшным ножкам. Из яйца у большинства видов выходит личинка, которая очень отличается от взрослых животных. Для пресноводных и глубоководных животных характерно прямое развитие.
Представители: речной рак, краб, омар, рак-отшельник, креветки и др.
Речной рак (Potamobius actacus)
Ракообразные. Речной рак (Potamobius actacus). Строение и конечности рака. Пищеварительная, нервная, половая, кровеносная и выделительная системы рака. Водяной ослик, Лангуст, Дафния, Краб, Циклоп и Креветка
Живет на дне пресных водоемов. Размеры – 15 – 20 см в длину. Продолжительность жизни – до 20 лет. Линяют 1 – 2 раза в год. Имеет зеленовато – бурую окраску (обусловлена синим, зеленым, бурым и красным пигментами). Под действием высоких температур все, кроме красного пигмента, разрушаются, поэтому у вареного рака панцирь красный. Раки очень чувствительны к загрязнению водоемов, что приводит к их массовой гибели.
Наиболее распространены два вида: длиннопалый и широкопалый раки. Длиннопалый рак более стойкий к загрязнению водоемов, более плодовитый, поэтому вытесняет широкопалого. Последний занесен в Красную книгу. При линьке или опасности раки способны с помощью мышечного усилия отделять клешню, которая потом восстанавливается (способна к регенерации).
Тело покрыто панцирем из хитина, пропитанным известняком (придает дополнительную прочность), под которым расположен слой эпителиальных клеток. Оно состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Голова и грудь неподвижно соединены и образуют головогрудь. Характерным является преобразование в главные передних сегментов туловища. На панцире можно увидеть поперечный шов, который отделяет голову и грудь. Передние две пары конечностей головогруди превратились в длинные и короткие усики, три следующие – используются для жевания, измельчения пищи (верхние и нижние челюсти). Грудь состоят из восьми сегментов. Три передние пары грудных конечностей превращены в ногочелюсти. Передвигается рак по дну головой вперед при помощи следующих задних пяти пар грудных удлиненных конечностей, которые являются ходильными ногами. Передняя пара ходильных ног несет особые образования для защиты и захвата добычи – клешни. Брюшко состоит из 6 сегментов и анальной пластинки. Каждый сегмент брюшка несет пару двухветвистых конечностей, последние из которых – расширенные и вместе с анальной пластинкой образуют хвостовой плавник. С помощью хвостового плавника рак плавает хвостовым концом вперед, загребая воду брюшком.
Пищеварительная система речного рака
Состоит из ротового отверстия, глотки, пищевода, желудка (представлен двумя частями – «жвачной» и «цедильной»), средней кишки (в нее открывается двухлопастная пищеварительная железа – печень), задней кишки, которая заканчивается анальным отверстием. Ротовое отверстие расположено снизу головы, окружено ротовыми органами: верхней губой, парой верхних и двумя парами нижних челюстей, тремя парами ногочелюстей. Верхняя губа – это непарная пластинка надо ртом, пара верхних челюстей – утолщенные пластинки с зубцами для перетирания пищи. Ногочелюсти – это три передние пары коротких грудных конечностей. В передней «жвачной» части желудка находятся три хитиновые, пропитанные известью, жвачные пластины, которые перетирают пищу. В задней «цедильной» части желудка расположена из тонких выростов его стенок своеобразная сетка, где пища профильтровывается. Лишь мелкие частицы поступают в короткую среднюю кишку, где происходит основное переваривание (под действием пищеварительных соков железы – печени) и всасывание пищи. В выростах печени может происходить переваривание и всасывание пищи. Анальное отверстие находится на средней пластинке хвостового плавника.
Для пропитывания кожных покровов рака после линьки в желудке его весной и летом оказываются камешки из известняка. При линьке выстилка желудка и задней кишки сбрасываются вместе с панцирем. Речной рак – всеядное животное (полифаг). Питается водными растениями и животными, их остатками.
Выделительная система речного рака
Представлена парой зеленых желез, которые названы так из – за своей окраски и расположены в головном отделе. Они имеют вид пузырьков с выводными канальцами, которые открываются наружу у основания длинных усиков.
Кровеносная система речного рака
Кровеносная система незамкнутая. Сердце пятиугольное, имеет вид мешочка с тремя парами отверстий, через которые поступает кровь. Кровь бесцветная. Движется по артериям от сердца в разных направлениях, дальше в полость тела, обеспечивая органы кислородом. По особым сосудам кровь попадает в жабры и обогащается кислородом, потом возвращается в сердце.
Дыхательная система речного рака
Дыхательная система представлена жабрами, которые являются тонкостенными выростами основ грудных ног и покрыты снаружи складкой панциря (карапаксом). Расположены в жаберной полости по сторонам, внутри головогрудного щита (карапакса). Дышит рак растворенным в воде кислородом. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается постоянным движением особых отростков второй пары нижних челюстей (200 махальных движений в минуту). Карапакс направляет ток воды к жабрам.
Нервная система речного рака
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной цепи. К глазам и усикам нервы отходят от окологлоточного ганглия, к ротовым органам – от подглоточного. Брюшная цепочка имеет парные ганглии в каждом сегменте, иннервирует все конечности и внутренние органы.
Органы чувств речного рака
Органы чувств хорошо развиты. На голове – пара коротких и длинных усиков (органы обоняния и осязания), пара сложных (фасеточных) глаз. Глаза размещаются на подвижных стебельках. Фасеточные глаза состоят из большого количества простых глазков. У речного рака их свыше 3 тыс. Похожие они на колодец, стенки которого состоят из пигментных клеток, поглощающих свет, а на дне расположены светочувствительные рецепторы (сетчатка). На поверхности глазков расположены хитиновые прозрачные хрусталики (преломляют свет). Общее изображение складывается из изображений каждого глазка. Такое зрение называется мозаичным. У основания коротких усиков размещен орган слуха и равновесия. Органы равновесия имеют вид мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят при изменении положения тела песчинки. Органы вкуса размещены на ротовых конечностях.
Головогрудь покрыта большим количеством чувствительных волосков (возможно, выполняют функцию органов осязания и химического чувства).
Размножение речного рака
Раздельнополые животные. Половозрелым становится приблизительно в 3 года. Выражен половой диморфизм: у самцов брюшко уже груди, две передние пары брюшных ножек трубчатые (принимают участие в оплодотворении); у самок брюшко шире груди, первая пара брюшных конечностей рудиментарна, в период размножения к брюшным конечностям прикрепляются оплодотворенные яйцеклетки. Половые железы (семенники, яичники) – непарные (слитые, парные по происхождению), расположены в грудной полости. Половые протоки (семяпроводы, яйцеводы) – парные. Оплодотворение – внутреннее. В конце зимы откладывает икру, прикрепляет ее к брюшным ножкам. В начале лета появляются рачки. Развитие – прямое. Маленькие рачки похожи на взрослых раков. Некоторое время находятся на брюшных конечностях матери (от 10 до 12 суток) под ее защитой, потом расползаются.
Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)
Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Стортинтура, Мокрица, Водяной ослик и Циатура
Известно около 4,5 тыс. видов. Живут в соленых и пресных водоемах, иногда – на суше. Встречаются паразиты. Размеры – от 1 мм до 5 см, редко – больше. Питаются лишайниками, плесневыми грибами, остатками растений. Они способствуют увеличению плодородия почв.
Тело уплощено в спинно – брюшном направлении. Особенностью строения является то, что грудные и брюшные конечности мало отличаются между собою. Брюшко короче, чем грудь. У большинства видов брюшные сегменты или их часть срастаются с анальной пластинкой. Пять пар передних брюшных ножек состоят из короткого основания и двух широких листовидных ветвей жабр. Жаберные листки прикрыты особой крышечкой, которая сохраняет влажный воздух вокруг них. Такое строение имеют мокрицы, которые живут на суше во влажных местах, и даже некоторые виды встречаются в пустыне. Дышат также при помощи специальных трубчатых углублений, в которых происходит газообмен. В пресных водоемах встречаются водяные ослихи.
Яйца развиваются в выводковой камере на груди самки до выведения личинки.
Представители: мокрицы, водяные ослихи и др.
Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda)
Отряд Разноногие ракообразные (Amphipoda): Евлиногаммарус, Макрохентопус, Капрелла и Акантогаммурус
Насчитывает около 11,5 тыс. видов. Размеры – от 1 до 5 мм. Свободноживущие, иногда – паразиты. Представители – преимущественно мелкие планктонные рачки.
Голова срастается с первым сегментом груди. Сложные глаза отсутствуют. На голове есть один простой глазок (за что ряд получил название). Первая пара усиков длинная, иногда значительно длиннее тела. Она принимает участие в плавании. Грудные ножки сохраняют примитивное двухветвистое строение и, несут специальные щетинки для плавания. Брюшко без конечностей и заканчивается анальной пластинкой с вилочкой. Известными представителями являются пресноводные рачки циклопы. Не имеют жабр. Дышат всей поверхностью тела. В связи с этим у некоторых видов нет кровеносной системы. По типу питания – преимущественно хищники. Иногда поедают животных, имеющих значительно большие размеры (личинок комаров, малощетинковых червей, мальков рыб и амфибий и др.).
Яйца склеиваются в мешочки, которые прикрепляются у основания брюшка. Из яйца выходит личинка. После неоднократной линьки (около 12 раз и больше) становятся все больше похожими на взрослые организмы.
Представители: циклопы и др.
Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda): Циклоп. Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera): Дафния. Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda): Мокрица и Водяной ослик
Отряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)
Представлены мелкими планктонными организмами. Живут в соленых и пресных водоемах. Известно около 400 видов.
Тело большинства видов находится в двухстворчатом панцире, который уплощен по бокам. Голова выдается вперед. У дафний она имеет клювовидную форму. На голове есть непарный сложный глаз и простой глазок (образовались при слиянии парных). Первая пара усиков небольшая, палочковидная. Усики второй пары удлиненные, двухветвистые и очень разветвленные. С помощью их животное плавает. Грудные ножки (пять пар) листовидные, с перистыми щетинками, находятся в постоянном движении. Для большинства видов они служат для отфильтровывания пищевых частиц. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти. На спинной стороне тела находится бочонкообразное сердце. Кровеносных сосудов нет. Брюшко нерасчленено, нет конечностей, подогнуто вперед. На его конце расположена пара когтевидных выростов. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, органическими остатками, чем способствуют очищению воды.
На протяжении лета дафнии размножаются партеногенетически, откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выводятся только самки. Неоплодотворенные яйца покрыты нежной оболочкой и вынашиваются в особой выводковой камере самки, которая расположена между спинной стороной туловища и панцирем. Последнее поколение самок осенью (под влиянием неблагоприятных условий) выводит и самок, и самцов. После оплодотворения откладываются яйца и вынашиваются в той же самой камере. Они покрываются очень плотной оболочкой. Потом дафнии гибнут, яйца зимуют, и весной из них выводятся новые самки, которые размножаются партеногенетически.
Представители: дафния обыкновенная, босмина и др.
Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura)
Отряд Карпоеды ракообразные (Branchiura): Карпоед
Небольшой отряд: насчитывает около 130 видов. Включает эктопаразитов, которые живут на коже рыб в соленых и пресных водоемах. Очень распространены. Размеры – 0,5 – 30 мм. Тело очень уплощено в спинно-брюшном направлении. Брюшная сторона имеет вгибы. Две пары усиков образуют небольшие крючковидные придатки. Есть пара сложных глаз. Первая пара нижних челюстей превращена в две присоски, с помощью которых прикрепляются к телу хозяина. Способны к свободному плаванию, поэтому могут временно покидать хозяина. Наносят небольшой вред взрослым рыбам, но могут приводить к гибели потомства.
Представители: карпоед и др.
Класс Ракообразные
Латинское название Crustacea
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Ракообразные
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Расчленение тела
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
Кровеносная система
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительная система
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Нервная система
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
Органы чувств
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Развитие
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).