Физиология движения человека что это
Физиология движения человека что это
Интеграция разных отделов общей системы регуляции движений. Теперь попробуем объединить, насколько это возможно, все, что мы знаем об общем контроле движений. Для этого сначала проведем краткий обзор разных уровней регуляции.
а) Уровень спинного мозга. В спинном мозге заложены программы локальных движений для всех мышечных областей тела, например рефлексы отдергивания, помогающие убрать любую часть тела от источника боли. На уровне спинного мозга осуществляются также сложные ритмические движения, например движения конечностей вперед-назад, характерные для ходьбы с одновременными реципрокными движениями на противоположной стороне тела или реципрокными отношениями между задними и передними конечностями у четвероногих животных.
Все эти программы спинного мозга могут приводиться в действие вышерасположенными уровнями регуляции двигательной активности или затормаживаться, когда высшие уровни принимают контроль на себя.
Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений
б) Уровень ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг обеспечивает две важные функции в общей регуляции двигательной активности организма:
(1) поддержание тонуса осевых мышц тела для обеспечения стояния;
(2) постоянное изменение степени тонического напряжения различных мышц в ответ на информацию от вестибулярного аппарата для поддержания равновесия тела.
в) Уровень двигательной коры. Двигательная система коры обеспечивает большинство сигналов, идущих к спинному мозгу и активирующих двигательную активность. Она функционирует отчасти путем подачи последовательных и параллельных команд, которые приводят в действие различные двигательные программы спинного мозга. Двигательная кора может также изменить интенсивность различных программ или модифицировать их временные и другие характеристики. При необходимости кортикоспинальная система может действовать в обход спинальных программ, заменяя их двигательными актами более высоких уровней из мозгового ствола или коры большого мозга. Корковые программы обычно сложные; кроме того, им можно обучиться, тогда как программы спинного мозга — главным образом врожденные и, как говорят, «жестко закрепленные».
1. Сопряженные функции мозжечка. Мозжечок функционирует вместе со всеми уровнями двигательного контроля. Он тесно связан со спинным мозгом, особенно для усиления рефлекса на растяжение, поэтому когда сокращающаяся мышца сталкивается с неожиданно тяжелой нагрузкой, длительный сигнал рефлекса на растяжение, передаваемый в мозжечок и обратно к спинному мозгу, значительно усиливает эффект сопротивления нагрузке основного рефлекса на растяжение.
На уровне ствола мозга функция мозжечка обеспечивает плавность и непрерывность постуральных движений тела (без патологических колебаний), особенно быстрых движений, необходимых для поддержания равновесия.
На уровне коры большого мозга мозжечок действует в связи с корой, обеспечивая много вспомогательных двигательных функций, особенно придавая дополнительную двигательную силу для быстрого включения мышечного сокращения в начале движения. Ближе к окончанию каждого движения мозжечок включает мышцы-антагонисты в точно определенный момент и с соответствующей силой, чтобы остановить движение в запланированной точке. Более того, есть достоверные физиологические данные о том, что все аспекты этого функционирования мозжечка по принципу включение-выключение могут совершенствоваться в процессе жизненного опыта.
Мозжечок функционирует совместно с корой больших полушарий еще на одном уровне моторного контроля: он помогает программировать заранее мышечные сокращения, которые требуются для плавного перехода от текущего быстрого движения в одном направлении к следующему быстрому движению в другом направлении, причем все это осуществляется в течение доли секунды. Нервный контур для этого проходит от коры большого мозга к большим латеральным зонам полушарий мозжечка и затем назад — к коре большого мозга.
Мозжечок функционирует, когда мышечные движения должны осуществляться быстро. Без мозжечка медленные и сознательные движения могут еще происходить, но кортикоспинальной системе трудно доводить до конца быстрые, меняющиеся движения, предназначенные для достижения особой цели, или гладко переходить от одного быстрого движения к следующему.
Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности 
Контур скорлупы системы базальных ганглиев для подсознательного выполнения программ приобретенных движений
2. Сопряженные функции базальных ганглиев. Базальные ганглии участвуют в регуляции движений совершенно иным путем, чем мозжечок. Их наиболее важными функциями являются: (1) помощь коре в выполнении подсознательных, но приобретенных двигательных программу (2) содействие планированию множественных параллельных и последовательных программ движения, которые разум должен собрать вместе для достижения намеченной цели.
К двигательным программам, требующим участия базальных ганглиев, относят, например, программы для написания различных букв, бросания мяча и печатания на пишущей машинке. Базальные ганглии также нужны для модификации этих программ, чтобы писать буквы мелко или очень крупно, т.е. регулировать амплитуду движений при выполнении двигательной программы.
Контур хвостатого ядра системы базальных ганглиев для когнитивного планирования последовательных и параллельных двигательных программ для достижения специфических осознанных целей
г) Что побуждает нас действовать? Что заставляет нас переходить от состояния покоя к активным действиям? Мы только начинаем изучать мотивационные системы мозга. По существу, мозг имеет более старое ядро, расположенное ниже, впереди и латеральнее таламуса, включающее гипоталамус, миндалевидное тело, гиппокамп, область перегородки впереди гипоталамуса и таламуса и даже старые регионы самого таламуса и коры большого мозга. Действуя совместно, эти отделы инициируют большинство моторных и других функциональных активностей мозга. Совокупность этих структур называют лимбической системой мозга. Мы подробно обсудим эту систему в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Научная электронная библиотека
3.1. Физиологические механизмы координации движений
Координационные способности – это совокупность психологических, морфологических, физиологических компонентов организма человека, единство которых в границах функциональной системы обеспечивает продуктивную двигательную деятельность, то есть умение целесообразно строить движение, управлять им и в случае необходимости быстро перестраивать его.
Они зависят от уровня двигательной подготовки и врожденных качеств спортсмена. Н.А. Бернштейн (1966) указывает, что координация – это преодоление избыточных степеней свободы органов движения, превращение их в управляемые системы. На основании информации от органов чувств, интегрирующейся в ЦНС, в движения вносятся непрерывные поправки, то есть происходит их сенсорная коррекция. Таким образом, автор представляет ее как кольцо афферентно-эфферентных импульсов, которые приводят к формированию определенных двигательных актов, исходя из изменяющихся условий. При этом внешняя структура движений не меняется, благодаря использованию различных мышечных волокон, обеспечивающих поддержание позы, равновесия и т.д.
Координационная сложность выполняемых двигательных актов зависит от способности нервной системы и ее высших отделов к согласованной и оперативной переработке информации.
Структуры, обеспечивающие двигательную активность человека, расположены в различных отделах центральной нервной системы – от спинного мозга до коры больших полушарий. Повышение спортивной результативности во многом обусловлено совершенствованием координационной деятельности между нервными центрами.
Координированность работы нервных центров, регулирующих определенные двигательные акты, обусловлена постоянным импульсным воздействием на них проприоцептивных анализаторов. При выработке устойчивых навыков движения формируется функциональная система управления движением и взаимосвязанные центры коры больших полушарий образуют единую структуру. С ростом квалификации спортсмена отдельные функциональные зоны объединяются в плеяду, которые, как правило, локализуются в левом полушарии и функционально изолируются от других корковых зон. На электроэнцефалограмме это выглядит как классический механизм формирования доминантных очагов. Такая синхронизация структур коры по электроактивности происходит по частоте, которая соответствует темпу выполняемого (или воображаемого) движения.
Таким образом, систематические занятия приводят к специфическим приспособительным реакциям на уровне центральной нервной системы, способствующим проявлению высокой координированности движений и совершенствованию функций нервно-мышечного аппарата.
Необходимый для адекватного ответа центральной нервной системы поток информации о длине мышц, степени их растяжения, расположения в пространстве звеньев тела и углах в суставах поступает от рецепторов сухожилий мышц, связок (проприорецепторов); об особенностях взаимодействия организма с внешней средой – от рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сенсорных систем.
Достижение высоких результатов в спорте возможно лишь при условии развития способностей точно оценивать и регулировать динамические, пространственные и временные параметры движения. Поэтому степень развития координационных способностей спортсмена зависит от его способности к переработке информации от различных сенсорных систем и обеспечения адекватного двигательного действия, то есть определяется уровнем его сенсомоторной координации.
Сенсомоторная координация (от лат. sensus – чувство, ощущение, motor – двигатель, со – вместе, ordinatio – расположение в порядке) – согласование во времени и пространстве двигательных действий. Еще И.П. Павлов, исследуя физиологические механизмы произвольных движений, обратил внимание на ассоциирование нейронов двигательного анализатора с многочисленными нейронами коры больших полушарий, при передаче импульсов от внешних и внутренних рецепторов.
Американские ученые также полагают, что сенсомоторная координация – это развитие, управление и коррекция движений с помощью сенсорных систем (органов чувств): зрительной, двигательной, вестибулярной, слуховой и др. При этом коррекция осуществляется корковыми структурами на двигательные единицы (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 2001).
Физиологическим механизмом сенсомоторной координации является система обратной афферентации и она представляет собой сложный навык. На начальных этапах обучения выполняемые действия в составе сенсомоторной координации, могут состоять из отдельных реакций, затем они объединяются в пластичную систему. Уровень сложности проявлений сенсомоторной координации является отличительным признаком новичка от мастера.
С точки зрения физиологии, Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл (2001) описывают явление сенсомоторной координации следующей последовательностью событий:
– чувствительные рецепторы принимают сенсорные стимулы;
– импульс передается в центральную нервную систему (ЦНС). Участок, где заканчивается передача импульсов называется интеграционный центр;
– интеграционный центр ЦНС перерабатывает поступившую информацию и определяет наиболее подходящую ответную реакцию;
– принятое решение передается двигательным нейронам;
– импульс от двигательных нейронов пересылается мышцам и осуществляется ответная реакция.
Система управления движениями достаточно сложная, она включает в себя структуры спинного мозга (интеграционный центр простого двигательного рефлекса); продолговатого мозга (вызывают подсознательные двигательные реакции, например, постуральный контроль); среднего мозга (проводящие пути); промежуточного мозга (формирование новых навыков), интеграционные центры таламуса начинают различать ощущения и двигательные действия достигают сознания; лимбической системы (обеспечивает эмоциональность двигательных действий), мозжечка (сенсомоторная координация позы и двигательного акта). Основная же координация деятельности различных звеньев тела и мышечных групп в пространстве и времени осуществляется корой больших полушарий (теменная доля, зона постцентральной извилины). Таким образом, координация двигательной деятельности осуществляется всеми структурами центральной нервной системы.
С позиции психофизиологии, деятельность в спорте, заключается, прежде всего, в пространственно-временной организации психомоторных реакций двигательных актов, которые являются специфичными для каждого вида спортивной деятельности. Важнейшими элементами такой организации являются:
– сенсорный процесс обнаружения и восприятия внешнего стимула, целью действий на который является двигательная реакция;
– центральные процессы переработки воспринятого стимула с его различением и оценкой;
– моторный процесс, определяющий начало движения.
По сложности протекания центрального процесса различают реакции простые и сложные. Простая сенсомоторная реакция – это ответ на внезапно появляющийся, но при этом заранее известный сигнал простым одиночным движением, также заранее известным. Скорость реакции оценивается либо по времени реакции с момента подачи сигнала до ответного действия, либо по общему времени реагирования. Продолжительность латентного периода простой реакции зависит, в основном, от скорости передачи нервных импульсов по всей рефлекторной дуге от рецепторов до двигательных единиц. Скорость двигательной реакции определяется интенсивностью предъявляемого стимула, интервала времени между стимулами, способностью к предвидению (антиципацией), видом сигнала (звуковой зрительный, и т.д.), текущим функциональным состоянием спортсмена.
Сложная сенсомоторная реакция зависит от центральных процессов переработки воспринятого стимула и может быть:
– реакцией выбора, если необходимо выбрать двигательный ответ из ряда возможных;
– реакцией различения, если вид выполняемого движения зависит от типа сигнала, при этом на другие сигналы не надо делать никакого движения;
– реакцией переключения, если при изменении смысловой связи подаваемых стимулов необходимо выбирать возможные двигательные акты;
– реакция задержки, которая заключается в том, что двигательное действие должно быть не столько быстрым, сколько своевременным (когда ответная реакция должна быть отделена от стимула определенным интервалом времени.
Сенсомоторная координация является проявлением индивидуальных свойств личности и субъективными условиями успешного осуществления двигательной активности, обнаруживается в быстроте и прочности овладения приемами двигательных действий. То есть, является основным условием проявления координационных способностей.
В ходе анализа научно-исследовательской литературы не было выявлено единого мнения относительно сенситивных периодов развития координационных способностей. Это можно связать с многообразием проявления координационных способностей, каждые из которых имеют свои физиологические механизмы, а так же тем, что в онтогенезе можно выявить несколько сенситивных периодов развития каждого из видов координационных способностей. Так В.К. Бальсевич (1985) и Г.В. Доля (1973) утверждают, что координационные способности интенсивнее всего развиваются в дошкольном возрасте параллельно с освоением основных локомоций. Н.А. Фомин, Ю.А. Вавилов (1991) выделяют возраст от 8 до 12 лет, поскольку для этого возрастного периода характерна
пластичность ЦНС, интенсивное совершенствование проприоцептивного анализатора, выражающееся в частности, в улучшении пространственно-временных характеристиках движения. Л.В. Волков (1981) и В.А. Ярмалюк (1989) высказывают мнение, что наиболее интенсивное развитие координационных способностей наблюдается в 11–12 лет и последующие годы идет уже их стабилизация. D.-D. Blume (1978) в своих работах указывает, что сенситивными периодами в дифференциации мышечных усилий – 6–10 лет, ритмичность движений 9–11 лет, ориентировка в пространстве 11–15 лет, равновесие 10–12 лет.
Глава 5 ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ
Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело – это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, – организация синергий, т.е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма – рефлекс на растяжение. Он будет подробно рассмотрен ниже.
При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атеистического (от лат. taxia – порядок, соответственно атаксия – нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений – передача управления в нижние уровни
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Читайте также
Глава 9. Физиология мозга
Глава 9. Физиология мозга Нет области науки более важной для человека, чем исследование его собственного мозга. Ф. Крик (1916–2004), английский генетик, лауреат Нобелевской премии 1962 г. Несмотря на значительный объем данных, полученных в исследованиях по эволюционной
3. Приспособления движений и манер животных
3. Приспособления движений и манер животных Все для той же цели — укрыться от врагов, многие животные, не довольствуясь уподоблением по внешнему виду с различными предметами или с другими животными, усвоили себе некоторые своеобразные движения и манеры, которые еще
5. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
5. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ Представление о координации движений возникло на основе наблюдений больных, которые в силу разных причин не в состоянии плавно и точно осуществлять движения, легко доступные здоровым людям. Координацию можно определить как способность
6. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ
6. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ Движения человека очень разнообразны, однако всё это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвольные движения.Поддержание позы у человека обеспечивается теми же
3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials – MRP, movement-related brain potentials – MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы – МВП»). К этой группе феноменов,
ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА
ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа (так называемая энторинальная кора). Этот участок коры получает многочисленные афференты
РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ
РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36–37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36–37 пар
5.3. КОРРЕКЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
5.3. КОРРЕКЦИЯ ДВИЖЕНИЙ Этот раздел с равным основанием мог быть включен, как в эту главу, так и в предыдущую, посвященную скелету, так как скелет и скелетная мускулатура выполняют общую функцию — опорно-двигательную. Следует также сразу признать, что материала для
Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ И ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ
Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ И ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ 3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение — процесс слияния половых клеток самца (спермия) и самки (яйцеклетки) и образования зиготы, которая обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.Естественный тип
ГЛАВА 2 ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК
ГЛАВА 2 ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК Рождение живого и достаточно сформированного детеныша, в котором уже угадываются черты будущего взрослого животного, создает впечатление, что новый организм возникает как бы из ничего. Собственно рождение означает появление на свет
Глава III. Анатомия и физиология собаки К. С. Стогов
Глава III. Анатомия и физиология собаки К. С. Стогов Анатомией называется наука, изучающая формы, строение, взаимосвязи и месторасположение частей организма.Слово «анатомия» греческого происхождения и означает «рассечение на части». Так названа эта наука потому, что
Глава 1 Физиология дыхания
Глава 1 Физиология дыхания Многие люди стараются постоянно поддерживать себя в «хорошей форме, занимаясь различными видами спорта, как-то: бег трусцой, плавание, акробатика, некоторые виды игр и так далее. В итоге они, естественно, подвергают себя более высокому ритму
5.1. Отношение последовательности дыхательных движений к вдыханию и задержке выдыхания
5.1. Отношение последовательности дыхательных движений к вдыханию и задержке выдыхания Сначала нам необходимо узнать о важности выдыхания в йоговском дыхании. Возвращаясь к п. 1.2 (Объемы и емкости легких), мы видим, что в повседневной жизни человек не использует полного
Физиология движения человека что это
Физиология движений и физиология активности
Добавлено 
Psychology OnLine.Net
11.02.2009 (Правка 11.02.2009)
В трудах Н. А. Бернштейна нашла блестящую разработку проблема механизмов организации движений и действий человека. Занимаясь этой проблемой, Н. А. Бернштейн обнаружил себя как очень психологично мыслящий физиолог (что бывает крайне редко), в результате его теория и выявленные им механизмы оказались органически сочетающимися с теорией деятельности; они позволят углубить наши представления об операционально-технических аспектах деятельности.
Н. А. Бернштейн выступил в научной литературе как страстный защитник принципа активности — одного из тех принципов, на которых, как вы уже знаете, покоится психологическая теория деятельности. Мы разберем его идеи, высказанные в порядке защиты и развития этого принципа. Наконец, теория Н. А. Бернштейна окажется нам чрезвычайно полезной при обсуждении так называемой психофизической проблемы (лекция 13), где речь пойдет, в частности, о возможностях и ограничениях физиологического объяснения в психологии.
Николай Александрович Бернштейн (1896 — 1966) по образованию был врач-невропатолог, и в этом качестве он работал в госпиталях во время гражданской и Великой Отечественной войн. Но наиболее плодотворной оказалась его работа как экспериментатора и теоретика в целом ряде научных областей — физиологии, психофизиологии, биологии, кибернетике.
Это был человек очень разносторонних талантов: он увлекался математикой, музыкой, лингвистикой, инженерным делом. Однако все свои знания и способности он сконцентрировал на решении главной проблемы своей жизни — изучении движений животных и человека. Так, математические знания позволили ему стать основоположником современной биомеханики, в частности биомеханики спорта. Практика врача-невропатолога снабдила его огромным фактическим материалом, касающимся расстройств движений при различных заболеваниях и травмах центральной нервной системы. Занятия музыкой дали возможность подвергнуть тончайшему анализу движения пианиста и скрипача: он экспериментировал в том числе и на себе, наблюдая за прогрессом собственной фортепианной техники. Инженерные знания и навыки помогли Н. А. Бернштейну усовершенствовать методы регистрации движений — он создал ряд новых техник регистрации сложных движений. Наконец, лингвистические интересы, несомненно, сказались на стиле, которым написаны его научные труды: тексты Н.А. Бернштейна — одни из самых поэтичных образцов научной литературы. Его язык отличается сжатостью, четкостью и в то же время необыкновенной живостью и образностью. Конечно, все эти качества языка отражали и качества его мышления.
В 1947 г. вышла одна из основных книг Н.А. Бернштейна «О построении движения», которая была удостоена Государственной премии. На титуле книги стояло посвящение: «Светлой, неугасающей памяти товарищей, отдавших свою жизнь в борьбе за Советскую Родину». В этой книге были отражены итоги почти тридцатилетней работы автора и его сотрудников в области экспериментальных, клинических и теоретических исследований движений и высказан ряд совершенно новых идей. Одна из них состояла в опровержении принципа рефлекторной дуги как механизма организации движений и замене его принципом рефлекторного кольца, о чем я буду говорить более подробно. Этот пункт концепции Н. А. Бернштейна содержал, таким образом, критику господствовавшей в то время в физиологии высшей нервной деятельности точки зрения на механизм условного рефлекса как на универсальный принцип анализа высшей нервной деятельности.
Вскоре для Н. А. Бернштейна настали трудные годы. На организованных дискуссиях подчас некорректно и некомпетентно выступали коллеги и даже некоторые бывшие ученики Н. А. Бернштейна с критикой высказывавшихся им новых идей. В этот тяжелый для себя период Николай Александрович не отказался ни от одной из своих идей, заплатив за это, как потом выяснилось, потерей навсегда возможности вести экспериментально-исследовательскую работу.
Последний период жизни Н. А. Бернштейн был занят особой деятельностью. К нему домой шли ученые и научные работники разных профессий: врачи, физиологи, математики, кибернетики, музыканты, лингвисты — для научных бесед. Они искали у него советов, оценок, консультаций, новых точек зрения. (Об этом вы можете подробно прочесть в статье В. Л. Найдина «Чудо, которое всегда с тобой» [79].) Другую половину дня Н.А. Бернштейн был занят собственной научной, теоретической работой — он подводил итоги и снова осмысливал результаты, полученные в предыдущие периоды своей жизни.
Уже после его смерти многие узнали, что за два года до кончины Н. А. Бернштейн сам поставил себе диагноз — рак печени, после чего снялся с учета из всех поликлиник и строго расписал оставшийся срок жизни, который он тоже определил с точностью до месяца. Он успел закончить и даже просмотреть гранки своей последней книги «Очерки по физиологии движений и физиологии активности» [15].
Известный русский психиатр П. Б. Ганнушкин, характеризуя один из типов человеческих личностей, писал: «Здесь можно найти людей, занимающих позиции на тех вершинах царства идей, в разреженном воздухе которого трудно дышать обыкновенному человеку. Сюда относятся: уточненные художники-эстеты. глубокомысленные метафизики, наконец, талантливые ученые-схематики и гениальные революционеры в науке, благодаря своей способности к неожиданным сопоставлениям; с бестрепетной отвагой преображающие, иногда до неузнаваемости, лицо той дисциплины, в которой они работают» [25, с. 386]. Читая эти строки, сразу вспоминаешь Н. А. Бернштейна: именно талантливый ученый-революционер, именно преобразивший до неузнаваемости дисциплину и именно «с бестрепетной отвагой»!
А теперь рассмотрим содержательно некоторые основные положения концепции Н. А. Бернштейна.
Залог успеха работ Бернштейна состоял в том, что он отказался от традиционных методов исследования движений. До него движения, как правило, загонялись в прокрустово ложе лабораторных процедур и установок; при их исследовании часто производилась перерезка нервов, разрушение центров, внешнее обездвижение животного (за исключением той части тела, которая интересовала экспериментатора), лягушек обезглавливали, собак привязывали к станку и т. п.
Объектом изучения Н. А. Бернштейн сделал естественные движения нормального, неповрежденного организма, и, в основном, движения человека. Таким образом, сразу определился контингент движений, которыми он занимался; это были движения трудовые, спортивные, бытовые и др. Конечно, потребовалась разработка специальных методов регистрации движений, что с успехом осуществил Бернштейн.
До работ Н.А. Бернштейна в физиологии бытовало мнение (которое излагалось и в учебниках), что двигательный акт организуется следующим образом: на этапе обучения движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его программа; затем в результате действия какого-то стимула она возбуждается, в мышцы идут моторные командные импульсы, и движение реализуется. Таким образом, в самом общем виде механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: стимул — процесс его центральной переработки (возбуждение программ) — двигательная реакция.
Первый вывод, к которому пришел Н. А. Бернштейн, состоял в том, что так не может осуществляться сколько-нибудь сложное движение. Вообще говоря, очень простое движение, например коленный рефлекс или отдергивание руки от огня, может произойти в результате прямого проведения моторных команд от центра к периферии. Но сложные двигательные акты, которые призваны решить какую-то задачу, достичь какого-то результата, так строиться не могут. Главная причина состоит в том, что результат любого сложного движения зависит не только от собственно управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов. Какие это факторы, я скажу несколько позже, а сейчас отмечу только их общее свойство: все они вносят отклонения в запланированный ход движения, сами же не поддаются предварительному учету. В результате окончательная цель движения может быть достигнута, только если в него будут постоянно вноситься поправки, или коррекции. А для этого ЦНС должна знать, какова реальная судьба текущего движения. Иными словами, в ЦНС должны непрерывно поступать афферентные сигналы, содержащие информацию о реальном ходе движения, а затем перерабатываться в сигналы коррекции.
Таким образом, Н.А. Бернштейном был предложен совершенно новый принцип управления движениями; он назвал его принципом сенсорных коррекций, имея в виду коррекции, вносимые в моторные импульсы на основе сенсорной информации о ходе движения.
А теперь познакомимся с дополнительными факторами, которые, помимо моторных команд, влияют на ход движения.
Во-первых, это реактивные силы. Если вы сильно взмахнете рукой, то в других частях тела разовьются реактивные силы, которые изменят их положение и тонус.
Это хорошо видно в тех случаях, когда у вас под ногами нетвердая опора. Неопытный человек, стоя на льду, рискует упасть, если слишком сильно ударит клюшкой по шайбе, хотя, конечно, это падение никак не запланировано в его моторных центрах. Если ребенок залезает на диван и начинает с него бросать мяч, то мать тут же спускает его вниз; она знает, что, бросив мяч, он может сам полететь с дивана; виной опять будут реактивные силы.
Во-вторых, это инерционные силы. Если вы резко поднимете руку, то она взлетает не только за счет тех моторных импульсов, которые посланы в мышцы, но с какого-то момента движется по инерции. Влияние инерционных сил особенно велико в тех случаях, когда человек работает тяжелым орудием — топором, молотом и т.п. Но они имеют место и в любом другом движении. Например, при беге значительная часть движения выносимой вперед ноги происходит за счет этих сил.
В-третьих, это внешние силы. Если движение направлено на объект, то оно обязательно встречается с его сопротивлением, причем это сопротивление далеко не всегда предсказуемо. Представьте себе, что вы натираете пол, производя скользящие движения ногой. Сопротивление пола в каждый момент может отличаться от предыдущего, и заранее знать его вы никак не можете. То же самое при работе резцом, рубанком, отверткой. Во всех этих и многих других случаях нельзя заложить в моторные программы учет меняющихся внешних сил.
Наконец, последний непланируемый фактор — исходное состояние мышцы.
Состояние мышцы меняется по ходу движения вместе с изменением ее длины, а также в результате утомления и т.п. Поэтому один и тот же управляющий импульс, придя к мышце, может дать совершенно разный моторный эффект.
Рассмотрим два примера. Первый я беру из монографии Н. А. Бернштейна [14].
Есть такое заболевание — сухотка спинного мозга, при котором поражаются проводящие пути проприоцептивной, т.е. мышечной и суставной, а также кожной чувствительности. При этом больной имеет совершенно сохранную моторную систему, моторные центры целы, моторные проводящие пути в спинном мозге сохранны, его мышцы находятся в нормальном состоянии. Нет только афферентных сигналов от опорно-двигательного аппарата. И в результате движения оказываются полностью расстроены. Так, если больной закрывает глаза, то он не может ходить; также с закрытыми глазами он не может удержать стакан — тот у него выскальзывает из рук. Все это происходит потому, что субъект не знает, в каком положении находятся, например, его ноги, руки или другие части тела, движутся они или нет, каков тонус и состояние мышц и т.п. Но если такой пациент открывает глаза и если ему еще на полу чертят полоски, по которым он должен пройти (т.е. организуют зрительную информацию о его собственных движениях), то он идет более или менее успешно. То же происходит с различными ручными движениями.
Другой пример я беру из относительно новых экспериментальных исследований организации речевых движений.
Когда человек говорит, то он получает сигналы обратной связи о работе своего артикуляционного аппарата в двух формах: в форме тех же проприоцептивных сигналов (мы имеем чувствительные «датчики» в мышцах гортани языка, всей ротовой полости) и в форме слуховых сигналов.
Вообще сигналы обратной связи от движений часто запараллелены, т.е. они поступают одновременно по нескольким каналам. Например, когда человек идет, то ощущает свои шаги с помощью мышечного чувства и одновременно может их видеть и слышать. Так же и в обсуждаемом случае: воспринимая проприоцептивные сигналы от своих речевых движений, человек одновременно отчетливо слышит звуки своей речи. Я сейчас докажу, что и те и другие сигналы используются для организации речевых движений.
Современная лабораторная техника позволяет поставить человека в совершенно необычные условия. Испытуемому предлагают произносить какой-нибудь текст, например знакомое стихотворение. Этот текст через микрофон подают ему в наушники, но с некоторым запаздыванием; таким образом, испытуемый слышит то, что он говорил несколько секунд назад, а то, что говорит в данный момент, он не слышит. Оказывается, что в этих Условиях речь субъекта полностью расстраивается; он оказывается неспособным вообще что-либо говорить!
В чем здесь дело? Нельзя сказать, что в описанных опытах испытуемый лишен сигналов обратной связи: оба чувствительных канала — мышечный и слуховой — функционируют. Дело все в том, что по ним поступает несогласованная, противоречивая информация. Так что на основании одной информации следовало бы производить одно речевое движение, а на основании другой — другое движение. В результате испытуемый не может произвести никакого движения.
Замечу, что описанный прием «сшибки» сигналов обратной связи используют для выявления лиц, симулирующих глухоту: если человек действительно не слышит, то задержка сигналов обратной связи по слуховому каналу не вызывает у него никакого расстройства речи; если же он только притворяется неслышащим, то этот прием действует безотказно.
Перейдем к следующему важному пункту теории Н.А. Бернштейна — к схеме рефлекторного кольца. Эта схема непосредственно вытекает из принципа сенсорных коррекций и служит его дальнейшим развитием.
Рассмотрим сначала упрощенный вариант этой схемы (рис. 6, а).
Имеется моторный центр (М), из которого поступают эффекторные команды в мышцу. Изобразим ее блоком
Данная схема станет более понятной, если ввести временную развертку процесса (рис. 6, б). Предположим, что только что сказанное относится к моменту t1; новые эффекторные сигналы приводят к перемещению рабочей точки по заданной траектории (момент t2), и т. д.
Как классическая схема рефлекторной дуги соотносится с таким «кольцом»? Можно сказать, что она представляет собой частный, притом «вырожденный», случай кольца: по схеме дуги совершаются жестко запрограммированные, элементарные кратковременные акты, которые не нуждаются в коррекциях. Я уже упоминала о них: это движения типа коленного рефлекса, мигания и т. п. Обратная афферентация в них теряет свое значение, и определяющую роль приобретает внешний пусковой сигнал (рис. 6, в). Для большинства же движений необходимо функционирование кольца.
Теперь обратимся к более позднему варианту схемы «кольца» Н. А. Бернштейна; она более детализована и поэтому позволяет гораздо полнее представить процесс управления двигательными актами (рис. 7).
Имеются моторные «выходы» (эффектор), сенсорные «входы» (рецептор), рабочая точка или объект (если речь идет о предметном действии) и блок перешифровок. Новыми являются несколько центральных блоков — программа, задающий прибор и прибор сличения.
Кольцо функционирует следующим образом. В программе записаны последовательные этапы сложного движения. В каждый данный момент отрабатывается какой-то ее частный этап, или элемент, и соответствующая Частная программа спускается в задающий прибор.
Из задающего прибора сигналы поступают на прибор сличения. Н.А. Бернштейн обозначает их двумя латинскими буквами SW (от нем. Soll Wert, что означает «то, что должно быть»). На тот же блок от рецептора приходят сигналы обратной связи, сообщающие о состоянии рабочей точки; они обозначены IW (от нем. Ist Wert что означает «то, что есть»). В приборе сличения эта сигналы сравниваются, и на выходе из него получаются AW, т. е. сигналы рассогласования между требуемым и фактическим положением вещей. Они попадают на блок перешифровки, откуда выходят сигналы коррекции, через промежуточные центральные инстанции (регулятор) они попадают на эффектор.
Разберем функционирование кольца управления на примере какого-нибудь реального движения.
Предположим, гимнаст работает на кольцах. Вся комбинация целиком содержится в его двигательной программе. В соответствии с программой ему нужно в какой-то момент сделать стойку на руках (кстати, труднейший элемент!).
Из программы спускается в задающий прибор соответствующий приказ, и в нем формируются сигналы SW, которые идут на прибор сличения. Эти сигналы будут сличаться с афферентными сигналами (IW). Значит, сами они должны иметь сенсорно-перцептивную природу, т.е. представлять собой образ движения. Такой образ обеспечивается прежде всего сигналами проприоцептивной и зрительной модальностей; это «картина» стойки и с точки зрения ее общего вида, и с точки зрения ее двигательно-технического состава — положения частей тела, центра тяжести, распределения тонуса различных мышц и т.п.
На схеме Бернштейна можно видеть одну интересную стрелку, которая идет от рецептора на задающий прибор. Она означает следующее: по ходу движения случаются такие ситуации, когда экономичнее не давать коррекции к текущему движению, а просто перестроить его, пустить по другому руслу, т. е. изменить его частную программу. И тогда соответствующее решение принимается в микроинтервалы времени, и в этом обнаруживается двигательная находчивость организма. Таким образом, может иметь место не только спокойный «спуск» частных программ в задающее устройство, но и экстренная их перестройка.
Я думаю, что подобные примеры вы легко найдете сами. Такое случается в условиях борьбы хищника и жертвы, встречи боксеров, в спортивных играх и т. п., где ситуация постоянно меняется.
Итак, были разобраны принцип сенсорных коррекций и вытекающая из этого принципа схема управления по рефлекторному кольцу.
Перейду к следующему крупному вкладу Н. А. Бернштейна — к теории уровней построения движений.
К этой теории можно перекинуть логический «мост» от рефлекторного кольца, если обратить специальное внимание на качество афферентных сигналов, поступающих от движения.
Специально исследуя этот вопрос на очень обширном материале с привлечением данных фило- и онтогенезе, патологии и экспериментальных исследований, Н. А. Бернштейн обнаружил следующее. В зависимости от того, какую информацию несут сигналы обратной связи: сообщают ли они о степени напряжения мышц, об относительном положении частей тела, о скорости или ускорении движения рабочей точки, о ее пространственном положении, о предметном результате движения, афферентные сигналы приходят в разные чувствительные центры головного мозга и соответственно переключаются на моторные пути на разных уровнях. Причем под уровнями следует понимать буквально морфологические «слои» в ЦНС. Так были выделены уровни спинного и продолговатого мозга, уровень подкорковых центров, уровни коры. Но я не буду сейчас вдаваться в анатомические подробности, поскольку они требуют специальных знаний. Остановлюсь лишь на краткой характеристике каждого из уровней, выделенных Н. А. Бернштейном, и проиллюстрирую их на примерах.
Надо сказать, что каждый уровень имеет специфические, свойственные только ему моторные проявления, каждому уровню соответствует свой класс движений.
Уровень А — самый низкий и филогенетически самый древний. У человека он не имеет самостоятельного значения, зато заведует очень важным аспектом любого движения — тонусом мышц. Он участвует в организации любого движения совместно с другими уровнями.
Правда, есть немногочисленные движения, которые регулируются уровнем А самостоятельно: это непроизвольная дрожь, стук зубами от холода и страха, быстрые вибрато (7 — 8 гц) в фортепианной игре, дрожания пальца скрипача, удержание позы в полетной фазе прыжка и др.
На этот уровень поступают сигналы от мышечных проприорецепторов, которые сообщают о степени напряжения мышц, а также от органов равновесия.
Уровень В, Бернштейн называет его уровнем синергии. На этом уровне перерабатываются в основном сигналы от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном положении и движении частей тела. Этот уровень, таким образом, оторван от внешнего пространства, до зато очень хорошо «осведомлен» о том, что делается «в пространстве тела».
Уровень В принимает большое участие в организации движений более высоких уровней, и там он берет на себя задачу внутренней координации сложных двигательных ансамблей. К собственным движениям этого уровня относятся такие, которые не требуют учета внешнего пространства: вольная гимнастика; потягивания, мимика и др.
Уровень С. Бернштейн называет его уровнем пространственного поля. На него поступают сигналы от зрения, слуха, осязания, т. е. вся информация о внешнем пространстве. Поэтому на нем строятся движения, приспособленные к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению, длине, весу и пр. Среди них все переместительные движения: ходьба, лазанье, бег, прыжки, различные акробатические движения; упражнения на гимнастических снарядах; движения рук пианиста или машинистки; баллистические движения — метание гранаты, броски мяча, игра в теннис и городки; движения прицеливания — игра на бильярде, наводка подзорной трубы, стрельба из винтовки; броски вратаря на мяч и др.
Уровень D назван уровнем предметных действий. Это корковый уровень, который заведует организацией Действий с предметами. Он практически монопольно при надлежит человеку. К нему относятся все орудийные действия, манипуляции с предметами и др. Примерами могут служить движения жонглера, фехтовальщика; все бытовые движения: шнуровка ботинок, завязывание галстука, чистка картошки; работа гравера, хирурга, часовщика; управление автомобилем и т. п.
Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они сообразуются с логикой предмета. Это уже не столько движения, сколько действия; в них совсем не фиксирован двигательный состав, или «узор», движения, а задан лишь конечный предметный результат. Для этого уровня безразличен способ выполнения действия, набор двигательных операций. Так, именно средствами данного уровня Н. Паганини мог играть на одной струне, когда у него лопались остальные. Более распространенный бытовой пример — разные способы открывания бутылки: вы можете прибегнуть к помощи штопора, ножа, выбить пробку ударом по дну, протолкнуть ее внутрь и т. п. Во всех случаях конкретные движения будут разные, но конечный результат действия — одинаковый. И в этом смысле к работе уровня D очень подходит пословица: «Не мытьем, так катаньем».
Наконец, последний, самый высокий — уровень Е. Это уровень интеллектуальных двигательных актов, в первую очередь речевых движений, движений письма, а также движения символической, или кодированной, речи — жестов глухонемых, азбуки Морзе и др. Движения этого уровня определяются не предметным, а отвлеченным, вербальным смыслом.
Теперь сделаю два важных замечания относительно функционирования уровней.
Первое: в организации сложных движений участвуют, как правило, сразу несколько уровней — тот, на котором строится данное движение (он называется ведущим), и все нижележащие уровни.
К примеру, письмо — это сложное движение, в котором участвуют все пять уровней. Проследим их, двигаясь снизу вверх.
Уровень А обеспечивает прежде всего тонус руки и пальцев.
Уровень В придает движениям письма плавную округлость, обеспечивая скоропись. Если переложить пишущую ручку в левую руку, то округлость и плавность движений исчезает: дело в том, что уровень В отличается фиксацией «штампов», которые выработались в результате тренировки и которые не переносятся на другие двигательные органы (интересно, что при потере плавности индивидуальные особенности почерка сохраняются и в левой руке, потому что они зависят от других, более высоких уровней). Так что этим способом можно вычленить вклад уровня В.
Далее, уровень С организует воспроизведение геометрической формы букв, ровное расположение строк на бумаге.
Уровень D обеспечивает правильное владение ручкой, наконец, уровень Е — смысловую сторону письма.
Развивая это положение о совместном функционировании уровней, Н. А. Бернштейн приходит к следующему важному правилу: в сознании человека представлены только те компоненты движения, которые строятся на ведущем уровне; работа нижележащих, или «фоновых», уровней, как правило, не осознается.
Когда субъект излагает на бумаге свои мысли, то он осознает смысл письма: ведущим уровнем, на котором строятся его графические движения, в этом случае является уровень Е. Что касается особенностей почерка, формы отдельных букв, прямолинейности строк и т.п., то все это в его сознании практически не присутствует. Второе замечание: формально одно и то же движение может строиться на разных ведущих уровнях.
Проиллюстрирую это следующим примером, заимствуя его у Н. А. Бернштейна. Возьмем круговое движении руки; оно может быть получено на уровне А: например, при фортепианном вибрато кисть руки и суставы пальцев описывают маленькие круговые траектории. Круговое движение можно построить и на уровне В, например включив его в качестве элемента в вольную гимнастику. На уровне С будет строиться круговое движение при обведении контура заданного круга. На уровне предметного действия D круговое движение может возникнуть при завязывании узла.
Наконец, на уровне Е такое же движение организуется, например, при изображении лектором окружности на доске. Лектор не заботится, как заботился бы учитель рисования, о том, чтобы окруж ность была метрически правильной, для него достаточно воспроизведения смысловой схемы.
А теперь возникает вопрос: чем же определяется факт построения движения на том или другом уровне? Ответом будет очень важный вывод Н.А.Бернштейна, который дан выше: ведущий уровень построения движения определяется смыслом, или задачей, движения.
Яркая иллюстрация этого положения содержится в исследовании А. Н. Леонтьева и А. В. Запорожца [59]. Работая в годы Великой Отечественной войны над восстановлением движений руки раненых бойцов, авторы обнаружили следующий замечательный факт.
После периода лечебных упражнений с раненым проводилась проба для выяснения того, насколько функция руки восстановилась. Для этого ему давалась задача «поднять руку как можно выше». Выполняя ее, он поднимал руку только до определенного предела — диапазон движений был сильно ограничен. Но задача менялась: больного просили «поднять руку до указанной отметки на стене» и оказывалось, что он в состоянии поднять руку на 10—15 см выше. Наконец, снова менялась задача: предлагалось «снять шляпу с крючка» — и рука поднималась еще выше!
В чем здесь дело? Дело в том, что во всех перечисленных случаях движение строилось на разных уровнях: первое движение («как можно выше») — в координатах тела, т. е. на уровне В; второе («до этой отметки») — на уровне С, т. е. в координатах внешнего пространства; наконец, третье («снимите шляпу») — на уровне D. Проявлялась смена уровней в том, что движение приобретало новые характеристики, в частности осуществлялось со все большей амплитудой.
Аналогичные факты известны теперь в большом количестве. Приведу еще один пример из наших собственных исследований, относящихся к движениям глаз [29].
Человеческие глаза, как известно, очень подвижны, и их движения очень разнообразны. Среди этих движений есть и такие, которые субъект не замечает; их нельзя заметить также, глядя в глаза другого человека со стороны; это — непроизвольные микродвижения глаз. Они происходят и тогда, когда человек, как ему кажется, неподвижно смотрит на точку, т. е. фиксирует ее взглядом. Для выявления этих движений приходится прибегать к очень тонким и точным методам регистрации.
С помощью таких методов давно было обнаружено, что при фиксации точки глаза совершают движения трех разных типов: тремор с очень большой частотой, дрейфы и скачки, которые обычно возвращают глаз, сместившийся в результате дрейфа, на фиксируемую точку. Каждый из этих типов движений имеет свои параметры: частоту, амплитуду, скорость и др.
Факт, который удалось установить нам, состоит в том, что при изменении задачи существенно меняются все параметры перечисленных движений глаз. Например, в одном случае испытуемому предлагалось «просто смотреть» на световую точку, в другом — «обнаруживать моменты, когда будет меняться ее цвет».
Заметьте, задача менялась, казалось бы, очень незначительно: во втором случае, как и в первом, испытуемый должен был фиксировать точку, чтобы не пропустить смену цвета. И тем не менее изменение цели (смысла) фиксации приводило к изменениям фиксационных движений: другим становился частотный спектр тремора, скорость дрейфов уменьшалась, скачки происходили реже и с меньшей амплитудой.
Подобные факты, как и общий вывод из них, замечательны тем, что показывают решающее влияние такой психологической категории, как задача, или цель, движения на организацию и протекание физиологических процессов.
Этот результат явился крупным научным вкладом Н. А. Бернштейна в физиологию движений.