Фаза цикла лютеиновая что это какой

Фазы менструального цикла

Менструальный цикл – совокупность изменений в организме женщины репродуктивного возраста, направленных на наступление беременности и имеющих циклический характер. В норме длительность менструального цикла может колебаться от двадцать одного до тридцати пяти дней.

Фолликулярная фаза

Фолликулярная фаза – период менструального цикла, во время которого происходит рост и развитие нескольких фолликулов, содержащих ооциты, из которых один (реже два) становятся доминантными, а остальные подвергаются обратному развитию.

В яичниках женщины к моменту полового созревания содержится несколько сотен тысяч очень маленьких примордиальных фолликулов, содержащих незрелую яйцеклетку. Несколько из них (в среднем от 5-ти до 30-ти) начинают активно расти, и из них образуются преантральные (первичные) фолликулы. Внутри каждого из них продолжают происходить изменения (появляется внутренняя и внешняя оболочка, образуются гранулезные клетки).

Антральный (вторичный) фолликул уже достигает примерно 500 мкм в диаметре, что примерно в 10 раз превышает размеры примордиального фолликула. Внутри него образуется полость, наполненная фолликулярной жидкостью.

Под влиянием ЛГ в тека-клетках фолликула вырабатываются андрогены, которые затем под воздействием ФСГ в гранулезных клетках превращаются в эстрогены. Для нормального развития фолликулов на ранних этапах требуется высокий уровень ФСГ и достаточно низкий уровень ЛГ, поскольку высокая концентрация лютеинизирующего гормона обусловливает усиленную продукцию андрогенов и провоцирует атрезию фолликулов.

Из достаточно большого числа антральных фолликулов только один или два (гораздо реже) становятся доминантными. Периовуляторные (третичные) фолликулы достигают в диаметре 18-20-ти мм. В фолликулярной жидкости значительно увеличивается концентрация эстрогенов. В связи с увеличением уровня эстрадиола и секрецией ингибина продукция ФСГ начинает уменьшаться.

Фолликулярная фаза в норме может длиться от семи до двадцати одного дня.

Овуляция

К моменту овуляции концентрация эстрадиола становится максимальной, в связи с чем происходит выброс лютеинизирующего гормона (пик ЛГ), который завершает созревание яйцеклетки и способствует ее выходу из фолликула. Овуляция происходит примерно через 36 часов после пикового выброса ЛГ. При менструальном цикле, равном 28-ми дням, овуляция происходит, как правило, на 14-ый день.

Лютеиновая фаза

После разрыва фолликула на его месте образуется желтое тело (временная эндокринная железа, содержащая пигмент лютеин, который и придает образованию характерную желтую окраску). Желтое тело продуцирует прогестерон и эстрадиол. Длительность его существования составляет 2 недели, и в течение первых семи дней оно активно развивается, обеспечивая рост уровня стероидных гормонов.

В случае, если произошла имплантация эмбриона, выработка хорионического гонадотропина позволяет желтому телу продолжать активно функционировать до момента созревания плаценты.

Если беременность в цикле на наступает, желтое тело регрессирует по мере снижения уровня ЛГ. Соответственно, уменьшается и уровень прогестерона и эстрогенов, которые оно продуцирует. В свою очередь снижение уровня прогестерона и эстрогенов обусловливает повышение выработки гонадотропинов, благодаря чему начинается развитие примордиальных фолликулов.

Низкий уровень стероидов становится недостаточным для того чтобы поддерживать жизнедеятельность эндометрия, происходит заметное ухудшение кровоснабжения, и функциональный слой слизистой оболочки матки начинает отторгаться – начинается менструальное кровотечение.

Лютеиновая фаза, как правило, у всех женщин длится четырнадцать дней.

Источник

Менструальный цикл

Что такое менструальный цикл?

Менструальный цикл – это циклические изменения в органах репродуктивной системы женщины.

В менструальном цикле выделяют фолликулярную фазу (созревание фолликула), овуляторную фазу (овуляция), лютеиновую фазу (желтого тела) и менструации.

Наиболее заметным для женщины проявлением возникающих изменений в организме является именно менструация, поэтому продолжительность менструального цикла определяется от первого дня последней менструации до первого дня следующей (например, менструация началась 1 мая, сегодня 10 мая, значит, сегодня 10-й день менструального цикла).

Какова характеристика нормального менструального цикла?

Как правило, менструальный цикл должен быть регулярным. Изменение его продолжительности (28 дней, 32 дня, 27 дней, 35 дней) наблюдается у молодых девушек в первые несколько лет после начала менструации, у женщин в пременопаузальном периоде, у «сов», работающих в ночное время, у путешествующих на далекие расстояния со сменой часовых поясов.

В каком возрасте появляется первая менструация?

Первая менструация (менархе) появляется в среднем в 12-14 лет. При отсутствии менструации до 16-летнего возраста следует обратиться к врачу.

Какие изменения происходят в фолликулярную фазу цикла?

Фолликулярная фаза начинается с 1 дня менструального цикла. В яичниках под влиянием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) начинается рост нескольких фолликулов. Примерно к 8 дню выделяется один из них – доминантный фолликул, который растет быстрее остальных и к моменту овуляции достигает 18-25 мм.

Постепенно увеличивается лютеинизирующий гормон (ЛГ), достигая максимального уровня за 1,5-2 дня до овуляции.

Что такое овуляция?

Овуляция – это разрыв оболочки фолликула и выход яйцеклетки, готовой к оплодотворению, в брюшную полость. При 28-дневном менструальном цикле овуляция происходит, как правило, на 14 день. Перед овуляцией наблюдается увеличение содержания андрогенов, чем объясняется повышение полового влечения в этот период.

Как проявляется овуляция?

Иногда сразу после овуляции ощущается болезненность внизу живота слева или справа, которая достаточно быстро проходит.

Изменяется характер выделений из влагалища: в первую фазу цикла они слизистые и прозрачные, особенно в овуляцию, представляя собой тягучую слизь, способную растягиваться. Это свидетельствует о достаточной эстрогенной насыщенности организма. Во вторую фазу менструального цикла выделения становятся более вязкими, беловатыми и непрозрачными.

Какие изменения происходят в лютеиновую фазу цикла?

Лютеиновая фаза менструального цикла начинается сразу после овуляции и заканчивается наступлением менструации. Доминантный фолликул превращается в желтое тело, которое вырабатывает гормон прогестерон. Прогестерон готовит внутреннюю оболочку матки – эндометрий к оплодотворению и обеспечивает нормальное развитие зародыша. Если беременность не наступила, желтое тело постепенно уменьшается в размерах, снижается выработка гормонов, наступает отторжение функционального слоя эндометрия – начинается менструация.

Источник

Недостаточность лютеиновой фазы: новые подходы к решению старых проблем.

Существует группа женщин, которым нельзя назначать эстроген-гестагенные препараты и чистые гестагены. Поэтому было проведено исследование, с целью разработки и изучения эффективности лечебной программы, включающей препараты «Santegra».

Лукащук-Федык С. В., врач акушер-гинеколог высшей категории, кандидат медицинских наук, доцент, академик МАБЖ, зав. Центром коррекции репродуктивной культуры молодежи, г.Тернополь, Украина

Научный подход в эндокринологии репродукции у женщин берет начало в первом десятилетии прошлого века, когда экспериментально была доказана эндокринная функция яичников. Основание современным представлениям в области овариальных стероидов было положено Аlien u Doisy (1923), которые четко показали, что яичник вырабатывает два разных вещества: одно из них ответственно за рост и сохранение функций половых органов, а второе – за развитие секреторных изменений в эндометрии и сохранение беременности.

Дальнейшее изучение процессов синтеза половых стероидных гормонов и их метаболизма, а также экспрессии рецепторов к этим гормонам в различных органах и тканях женского организма и особенностей взаимодействия стероидов с этими рецепторами способствовало раскрытию механизмов развития ряда дисгормональных заболеваний у женщин и созданию медикаментозных препаратов, обладающих свойствами половых стероидных гормонов, что обеспечило бы возможность патогенетической терапии таких заболеваний.

Побудительным мотивом для написания этой статьи послужила ситуация, сложившаяся в вопросе оптимального выбора прогестинов в акушерско-гинекологической практике. На фармацевтическом рынке Украины сейчас присутствуют препараты как синтетических, так и натуральных прогестинов. Залогом их успешного применения является информированность врачей о фармакологических свойствах этих средств, показаниях и противопоказаниях, возможностях использования с профилактической и лечебной целью в акушерстве или гинекологии.

Недостаточность лютеиновой фазы (НЛФ) менструального цикла является одной из наиболее распространенных функциональных патологий яичника и выражается в гипофункции желтого тела яичников. Впервые на НЛФ как возможную причину бесплодия указали Y. Rock и M. Bartelt (1937). Недостаточный синтез прогестерона (П) ведет к неполноценной секреторной трансформации эндометрия, изменению функции маточных труб, нарушению имплантации оплодотворенной яйцеклетки, что клинически может проявляться бесплодием либо спонтанными абортами в I триместре беременности (Белобородов С. М. 2003, Чайка В. К. с соавт., 2003, Сидельникова Н. М. 2002, Татарчук Т. 2001, 2003).

В генезе НЛФ рассматриваются различные факторы. Некоторые авторы (Саидова Р. А. 2004, Кузьмина С. В., Зудикова С. И., 2003) выявили в анамнезе у пациенток с НЛФ различные патологические состояния (гиперпролактинемию, гиперандрогения, гипотиреоз), длительную стимуляцию кломифеном, тяжелые физические нагрузки с малокалорийной диетой, прием оральных контрацептивов.

О. Ф. Серова с соавт. (2003) связывают НЛФ с поствоспалительными процессами гениталий, психогенными и невротическими расстройствами, частыми внутриматочными вмешательствами (выскабливание полости матки). Все эти причины, по данным авторов, оказывают повреждающее действие на организм женщины и могут вызвать поражения на различных уровнях гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы, что указывает на сложность патогенеза НЛФ.

В обычной гинекологической практике для лечения НЛФ применяются эстроген-гестагенные препараты (ОК) или чистые гестагены. Путем их применения достигается так называемый ребаунд-эффект (эффект восстановления). Но существует группа женщин, которым по тем или иным причинам нельзя назначать ОК и чистые гестагены (Гуляев А. С., 2000).

Целью данного исследования стала разработка и изучение эффективности лечебной программы, включающей нутрицевтические препараты «Santegra» (США) для лечения женщин с НЛФ, страдающих бесплодием.

Материалы и методы:

Под наблюдением находились 18 женщин, в возрасте от 26 до 34 лет. С целью диагностики нарушения репродуктивной функции у всех женщин был собран анамнез (общий, семейный, генетический) изучен общий соматический и гинекологический статус.

Разработанная программа терапии (с использованием препаратов «Santegra») НЛФ включает два этапа:

I этап – коррекция выявленных гормональных нарушений, нормализация выявленных обменных, соматических, инфекционных нарушений, которые прямо или косвенно влияют на регуляцию репродуктивной системы (PrioriTea ПрайориТи, VAG Forte Ваг Форте, Wild Yam GP Дикий ямс, Echinacea GP Эхинацея Джи Пи).

II этап – терапия, направленная не только на восстановление фолликулогенеза, но и морфофункционального состояния эндометрия (PerFem Forte ПерФем Форте, Wild Yam GP Дикий ямс). При разработке программы, с использованием продукции «Santegra» учитывались фармакологические свойства препаратов и возможная теоретическая эффективность применения при НЛФ.

Учитывая, что данная патология связана со значительным дефицитом цинка и витамина С в программу на I и II этапе был включен эксклюзивный препарат компании «Santegra» – Essential C-curity Эссеншиал Си-Кьюрити.

Essential C-curity Эссеншиал Си-Кьюрити – в его состав входит: биодоступная (хелатная) форма цинка, патентованная форма витамина С (в виде 5-ти различных форм, что увеличивает его биодоступность), комплекс геспередина, комплекс цитрусовых биофлавоноидов, экстракт ягод можжевельника, рутин и индол-3-карбинол.

Цинк – в синергизме с витамином С способствует укреплению иммунитета, снижению содержания холестерина в крови: является исходным материалом для синтеза половых гормонов.

Витамин С – способствует укреплению сосудистой стенки, повышает защитные силы организма.

Биофлавоноиды – мощные антиоксиданты – обеспечивают защиту клеток от повреждения свободными радикалами, способствуют омолаживанию организма, улучшению эластичности кожных покровов, улучшению метаболизма печеночной клетки.

Гесперидин улучшает капиллярное кровоснабжение кожи, рутин укрепляет стенки кровеносных сосудов.

Диетические индолы способствуют подержанию гормонального баланса в организме, снижению риска возникновения опухолевых заболеваний.

Рекомендуемая программа

1.1 (с 5-го дня от начала менструации)

1. Echinacea GP – по 1 капс. х 2 р. день (20 дн.) = 40 капс.

2. PrioriTea – № 14 (по 1 пакету в I половине дня);

3. VAG Forte – № 20 (по 1 таблетке х 1 р. день)

4. Essential С-curity – № 20 (по 1 таблетке х 1 р. день);

5. Wild Yam GP – № 10 (по 1 капсуле х 1 р. день с 14-го по 23-й день от начала менструации).

1.2. (начинать с 7 дня от начала менструации)

1. Echinacea GP – № 20 (по 1 капс. х 1 р. день);

2. PrioriTea – № 7 (по 1 пакету в I половине дня через день);

3. Essential С-curity – № 20 (по 1 таблетке х 1 р. день);

4. Wild Yam GP – № 30 (по 1 капсуле х 2 р. день с 14-го по 28-й день цикла).

II этап (с 5-го дня от начала цикла)

1. Echinacea GP – № 20 (по 1 капс. х 1 р. день );

2. Essential С-curity – № 20 (по 1 таблетке х 1 р. день);

3. PerFem Forte – № 10 (по 1 капсуле в день);

4. Wild Yam GP – № 30 (по 1 капсуле х 2 раза в день с 14-го по 28-й день цикла).

II этап повторить на протяжении последующих двух менструальных циклов.

Результаты исследований и их обсуждение

Обследовано 18 женщин в возрасте 26-34 года. Срок наблюдения составил 10 месяцев. При обследовании у 6 женщин имел место регулярный цикл (месячные наступали с интервалом 28-30 дней), у 12 женщин диагностирована олигоменорея – интервал составил от 40 дней до 2-3 месяцев. При изучении микробиоценоза половых путей у всей женщин диагностировано рН влагалищного содержимого > 4,4, кокковую флору, а количество лейкоцитов в пределах 50-60 в п/зрения.

При изучении соматического анамнеза установлено (учитывалось рост, масса тела, степень гирсутизма, наличие стрий и acne vulganis, развитие и состояние молочных желез).

Рост – менее 150 см (у 14 женщин)

Массо-ростовой показатель – повышен у 12 женщин (для фертильных женщин Украины он составляет 23,0)

Степень гирсутизма – для всех в пределах 24-30 баллов

Наличие acne vulganis – характерно для всех обследуемых женщин

Наличие отделяемого из молочных желез – для всех обследуемых женщин характерно наличие предменструального синдрома и прозрачного отделяемого из молочных желез.

Всем женщинам проведено определение лютеинового индекса, у 2-х женщин он составил – 177, у остальных был менее 107, что свидетельствовало о неполноценности функции желтого тела.

Всем обследованным женщинам проведено определение гормонального профиля радиоиммунологическим методом (в соответствующие дни менструального цикла) и окончательно подтверждено НЛФ, как одну из ведущих причин нарушений менструального цикл и связанного с ним бесплодия.

Таким образом, в результате полноценного обследования 18 женщин была установлена недостаточность лютеиновой фазы, что требовало соответствующего корригирующего лечения.

Лечение по двухэтапной программе, с использованием продукции «Santegra» проводилось в течение 4-5 месяцев.

1. Восстановление репродуктивной функции – у 8 женщин.

2. Нормализация ритма менструаций – у 9 женщин.

3. Исчезновение признаков предменструального синдрома – практически у всех женщин.

Таким образом, НЛФ – это функциональное нарушение менструального цикла, которое имеет мультиформную природу, сопровождается снижением синтеза прогестерона и недостаточной секреторной трансформацией эндометрия.

При коррекции НЛФ необходим двухэтапный подход, включающий коррекцию выявленных нарушений регуляции менструальной функции, и соответствующую терапию с учетом выявленной патологии.

Препаратами выбора для коррекции НЛФ на современном этапе могут быть натуральные, безопасные препараты компании Santegra Сантегра, а именно Essential С-curity Эссеншиал Си-Кьюрити (стимулирующий синтез половых гормонов), Wild Yam GP Дикий ямс (прогестерон природного происхождения), VAG Forte Ваг Форте (обладающий широким антибактериальным действием).

Указанная продукция компании «Santegra», корригируя гормональные нарушения, не обладает побочными действиями, не влияет на овуляцию.

Препараты «Santegra» – это препараты выбора для пациенток в периоде реабилитации на стадии планированной беременности.

Источник

Менструальный цикл. Научный взгляд

АДГ – антидиуретический гормон
АКТГ – кортиколиберин
аРГ-Гн – агонист рилизинг-гормона гонадотропинов
ЛГ – лютеинизирующий гормон
ОП – оксипрогестерон
РГ-Гн – рилизинг-гормон гонадотропинов
СТГ – соматолиберин
СЭФР – сосудистый эндотелиальный фактор роста
ТТГ – тиреотропный гормно (тиролиберин)
ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
ФФР – фибропластический фактор роста

Нормальный менструальный цикл

Менструации – это кровянистые выделения из половых путей женщины, периодически воз­никающие в результате отторжения функцио­нального слоя эндометрия в конце двухфазного менструального цикла.

Комплекс циклических процессов, которые происходят в женском организме и внешне про­являются менструациями, называется менстру­альным циклом. Менструация начинается как реакция на изменение уровня стероидов, про­дуцируемых яичниками.

Клинические признаки нормального менструального цикла

Длительность менструального цикла в активный репродуктивный период женщины составляет в среднем 28 дней. Продолжительность цикла от 21 до 35 дней считается нормальным. Большие промежутки наблюдаются во время полового со­зревания и климакса, что может быть проявлени­ем ановуляции, которая может отмечаться в это время наиболее часто.

Обычно менструация длится от 3 до 7 дней, количество теряемой крови незначительно. Уко­рочение или удлинение менструального кровоте­чения, а также появление скудных или обильных менструаций может служить проявлением ряда гинекологических заболеваний.

Характеристики нормального менструального цикла:

Длительность: 28±7 дней;

Длительность менструального кровотечения: 4±2 дня;

Объем кровопотери при менструации: 20-60 мл*;

Средняя потеря железа: 16 мг

* 95 процентов здоровых женщин с каждой менструацией теряют менее 60 мл крови. Кровопотеря более 60-80 мл сочетается со снижением уровня гемоглобина, гематокрита и сывороточного железа.

Физиология менструального кровотечения:

Непосредственно перед менструацией развивается выраженный спазм спиральных артериол. После дилатации спиральных артериол начинается менструальное кровотечение. Поначалу адгезия тромбоцитов в сосудах эндометрия подавляется, но затем, по мере транссудации крови, поврежденные концы сосудов запечатываются внутрисосудистыми тромбами, состоящими из тромбоцитов и фибрина. Через 20 ч после начала менструации, когда большая часть эндометрия уже отторглась, развивается выраженный спазм спиральных артериол, за счет чего и достигается гемостаз. Регенерация эндометрия начинается через 36 ч после возникновения менструации, несмотря на то, что отторжение эндометрия еще полностью не закончено.

Регуляция менструального цикла является сложным нейрогуморальным механизмом, который осуществляется с участием 5 основных звеньев регуляции. К ним относятся: кора голов­ного мозга, подкорковые центры (гипоталамус), гипофиз, половые железы, периферические органы и ткани (матка, маточные трубы, влагалище, молочные железы, волосяные фолликулы, кости, жировая ткань). Последние носят название органов-мишеней, благодаря наличию рецепторов, чувствительных к действию гормонов, которые вырабатывает яичник на протяжении менструального цикла. Цитозолрецепторы – рецепторы цитоплазмы, обладают строгой специфичностью к эстрадиолу, прогестерону, тестостерону, в то время как ядерные рецепторы могут быть акцепторами таких молекул, как инсулин, глюкагон, аминопептиды.

Рецепторы к половым гормонам обнаруже­ны во всех структурах репродуктивной системы, а также в центральной нервной системе, коже, жировой и костной ткани и молочной железе. Свободная молекула стероидного гормона захватывается специфическим цитозолрецептором белковой природы, образующийся комплекс транслоцируется в ядро клетки. В ядре возникает новый комплекс с ядерным белковым рецептором; этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим транскрипцию мРНК, участвующим в синтезе специфического тканевого белка. Внутриклеточный медиатор – циклическая аденозинмонофосфорная кислота (цАМФ) регулирует метаболизм в клетках ткани-мишени в соответствии с потребностями организма в ответ на воздействие гормонов. Основная масса стероидных гормонов (около 80% находится в крови и транспортируется в связанном виде. Транспорт их осуществляется специальными белками – стероидсвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами (альбуминами и эритроцитами). В связанном виде стероиды неактивны, поэтому глобулины, альбумины и эритроциты можно рассматривать как своеобразную буферную систему, контролирующую доступ стероидов к рецепторам клеток-мишеней.

Циклические функциональные изменения, происходящие в организме женщины, условно можно разделить на изменения в системе гипоталамус-гипофиз-яичники (яичниковый цикл) и матке, в первую очередь в ее слизистой оболочке (маточный цикл).

Наряду с этим, как правило, происходят циклические сдвиги во всех органах и системах женщины, в частности, в ЦНС, сердечно-сосудистой системе, системе терморегуляции, обменных процессах и т.д.

Гипоталамус

Гипоталамус – часть головного мозга, расположенная над зрительным перекрестом и образующая дно III желудочка. Это старый и стабильный компонент центральной нервной системы, общая организация которого мало менялась в процессе эволюции человека. Структурно и функционально гипоталамус связан с гипофизом. Выделяют три гипоталамические области: переднюю, заднюю и промежуточную. Каждая область образована ядрами — скоплениями тел нейронов определенного типа.

Помимо гипофиза гипоталамус влияет на лимбическую систему (миндалевидное тело, гиппокамп), таламус, мост. Указанные отделы также прямо или опосредованно влияют на гипоталамус.

Гипоталамус секретирует либерины и статины. Этот процесс регулируют гормоны, замыкающие три петли обратной связи: длинную, короткую и ультракороткую. Длинную петлю обратной связи обеспечивают циркулирующие половые гормоны, связывающиеся с соответствующими рецепторами в гипоталамусе, короткую: гормоны аденогипофиза, ультракороткую: либерины и статины. Либерины и статины регулируют активность аденогипофиза. Гонадолиберин стимулирует секрецию ЛГ и ФСГ, кортиколиберин – АКТГ, соматолиберин (СТГ), тиролиберин (ТТГ). Помимо либеринов и статинов в гипоталамусе синтезируются антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны транспортируются в нейрогипофиз, откуда попадают в кровь.

В отличие от капилляров других областей мозга капилляры воронки гипоталамуса фенестрированные. Именно они образуют первичную капиллярную сеть воротной системы.

В 70-80-х гг. была выполнена серия экспериментальных работ на обезьянах, которые позво­лили выявить различия функции нейросекреторных структур гипоталамуса приматов и грызунов. У приматов и человека аркуатные ядра медиобазального гипоталамуса являются единственным местом образования и выделения РГ-ЛГ, ответственного за гонадотропную функцию гипофиза. Секреция РГ-ЛГ генетически запрограммирована и происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в час. Этот ритм получил название цирхорального (часово­го). Область аркуатных ядер гипоталамуса по­лучила название аркуатного осциллятора. Цирхоральный характер секреции РГ-ЛГ был подтвержден путем прямого определения его в крови портальной системы ножки гипофиза и яремной вены у обезьян и в крови у женщин с овулятор-ным циклом.

Гормоны гипоталамуса

Рилизинг-гормон ЛГ выделен, синтезирован и подробно описан. Выделить и синтезировать фоллиберин до настоящего времени не удалось. РГ-ЛГ и его синтетические аналоги обладают способностью стимулировать выделение ЛГ и ФСГ передней долей гипофиза, поэтому в настоящее время принят один термин для гипоталамических гонадотропных либеринов – рилизинг-гормон гонадотропинов (РГ-Гн).

Гонадолиберин стимулирует секрецию ФСГ и ЛГ. Это декапептид, секретируемый нейронами ядра воронки. Гонадолиберин секретируется не постоянно, а в импульсном режиме. Он очень быстро разрушается протеазами (период полуразрушения составляет 2—4 мин), поэтому его импульсация должна быть регулярной. Частота и амплитуда выбросов гонадолиберина меняются на протяжении менструального цикла. Для фолликулярной фазы характерны частые колебания небольшой амплитуды уровня гонадолиберина в сыворотке крови. К концу фолликулярной фазы частота и ампли­туда колебаний возрастают, а затем снижаются на протяжении лютеиновой фазы.

Гипофиз

В гипофизе выделяют две доли: переднюю – аденогипофиз и заднюю – нейрогипофиз. Ней­рогипофиз имеет нейрогенное происхождение и представляет продолжение воронки гипоталамуса. Нейрогипофиз кровоснабжается из нижних гипофизарных артерий. Аденогипофиз развивается из эктодермы кармана Ратке, поэтому состоит из железистого эпителия и не имеет прямой связи с гипоталамусом. Синтезируемые в гипоталамусе либерины и статины попадают в аденогипофиз через особую воротную систему. Это основной источник кровоснабжения аденогипофиза. Кровь в воротную систему преимуще­ственно поступает через верхние гипофизарные артерии. В области воронки гипоталамуса они образуют первичную капиллярную сеть воротной системы, из нее формируются воротные вены, которые входят в аденогипофиз и дают начало вторичной капиллярной сети. Возможен обратный ток крови через воротную систему. Особенности кровоснабжения и отсутствие гематоэнцефалического барьера в области воронки гипоталамуса обеспечивают двустороннюю связь между гипоталамусом и гипофизом. В зависимости от окрашивания гематоксилином и эозином секреторные клетки аденогипофиза делят на хромофильные (ацидофильные) и базофильные (хромофобные). Ацидофильные клетки секретируют СТГ и пролактин, базофильные – ФСГ, ЛГ, ТТГ, АКТГ

Гормоны гипофиза

В аденогипофизе образуются СТГ, пролактин, ФСГ, ЛГ, ТТГ и АКТГ. ФСГ и ЛГ регулируют секрецию половых гормонов, ТТГ — секрецию тиреоидных гормонов, АКТГ — секрецию гормо­нов коры надпочечников. СТГ стимулирует рост, обладает анаболическим действием. Пролактин стимулирует рост молочных желез во время бе­ременности и лактацию после родов.

ЛГ и ФСГ синтезируются гонадотропными клетками аденогипофиза и играют важную роль в развитии яичниковых фолликулов. По структуре относятся к гликопротеинам. ФСГ стимулирует рост фолликула, пролиферацию гранулезных клеток, индуцирует образование рецепторов ЛГ на поверхности клеток гранулезы. Под влиянием ФСГ увеличивается содержание ароматаз в зреющем фолликуле. ЛГ стимулирует образование андрогенов (предшественников эстрогенов) в тека-клетках, совместно с ФСГ способствует овуляции и стимулирует синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы овулировавшего фолликула.

Секреция ЛГ и ФСГ непостоянна и модулируется яичниковыми гормонами, особенно эстро­генами и прогестероном.

Таким образом, низкий уровень эстрогенов оказывает подавляющий эффект на ЛГ, в то вре­мя как высокий стимулирует его производство гипофизом. В поздней фолликулярной фазе уровень сывороточных эстрогенов достаточно высок, положительный эффект обратной связи утраивается, что способствует образованию преовуляторного пика ЛГ. И, наоборот, при терапии комбинированными контрацептивами уровень эстрогенов в сыворотке крови находится в пределах, определяющих отрицательную обратную связь, что приводит к снижению содержания гонадотропинов.

Механизм положительной обратной связи приводит к повышению в рецепторах концен­трации и продукции РГ-Гн.

В противоположность эффекту эстрогенов, низкий уровень прогестерона имеет положитель­ную реакцию обратной связи на секрецию ЛГ и ФСГ гипофизом. Такие состояния существуют непосредственно перед овуляцией и приводят к выбросу ФСГ. Высокий уровень прогестерона, который отмечается в лютеиновой фазе, уменьшает гипофизарную продукцию гонадотропинов. Малое количество прогестерона стимулирует вы­свобождение гонадотропинов на уровне гипофиза. Отрицательный эффект обратной связи прогестерона проявляется путем уменьшения производства РГ-Гн и снижения чувствительности к РГ-Гн на уровне гипофиза. Положительный эффект обратной связи прогестерона происходит на гипофиз и включает в себя повышенную чувствительность к РГ-Гн. Эстрогены и проге­стерон не являются единственными гормонами, воздействующими на секрецию гонадотропинов гипофизом. Таким же эффектом обладают гормоны ингибин и активин. Ингибин подавляет гипофизарную ФСГ секрецию, активин ее сти­мулирует.

Пролактин — это полипептид, состоящий из 198 аминокислотных остатков, синтезируемый лактотропными клетками аденогипофиза. Секреция пролактина контролируется дофамином. Он синтезируется в гипоталамусе и тормозит секрецию пролактина. Пролактин оказывает многообразное действие на организм женщины. Его основная биологическая роль — рост молочных желез и регуляция лактации. Он обладает также жиромобилизующим эффектом и оказывает гипотензивное действие. Увеличение секреции пролактина является одной из частых причин бесплодия, так как повышение его уровня в крови тормозит стероидогенез в яичниках и развитие фолликулов.

Окситоцин — пептид, состоящий из 9 аминокислотных остатков. Он образуется в нейро­нах крупноклеточной части паравентрикулярных ядер гипоталамуса. Основными мишенями окситоцина у человека служат гладкомышечные волокна матки и миоэпителиальные клетки молочных желез.

Антидиуретический гормон (АДГ) — это пептид, состоящий из 9 аминокислотных остатков. Синтезируется в нейронах супраоптического ядра гипоталамуса. Основная функция АДГ — регуляция ОЦК, АД, осмоляльности плазмы.

Яичниковый цикл

В яичниках проходит три фазы менструального цикла:

Фолликулярная фаза:

Одним из основных моментов фолликулярной фазы менструального цикла является развитие яйцеклетки. Яичник женщины представляет собой сложный орган, состоящий из многих компонентов, в результате взаимодействия которых секретируются половые стероидные гормоны и образуется готовая к оплодотворению яйцеклет­ка в ответ на циклическую секрецию гонадотро­пинов.

Гормональная активность от преантрального до периовуляторного фолликула описана как теория «две клетки, два гонадотропина». Стероидогенез происходит в двух клетках фолликула: в тека- и гранулезных клетках. В тека-клетках ЛГ стимулирует производство андрогенов из холестерола. В гранулезных клетках ФСГ стимулирует превращение полученных андрогенов в эстрогены (ароматизация). Дополнительно к эффекту ароматизации ФСГ так же отвечает за пролиферацию гранулезных клеток. Хотя известны другие медиаторы в развитии фолликулов яичника, эта теория является основной для по­нимания процессов, происходящих в фолликуле яичника. Выявлено, что для нормального цикла с достаточным уровнем эстрогенов необходимы оба гормона.

Производство андрогенов в фолликулах так же может регулировать развитие преантрально­го фолликула. Низкий уровень андрогенов усиливает процесс ароматизации, следовательно, увеличивает производство эстрогенов, и наоборот, высокий — тормозит процесс ароматизации и вызывает атрезию фолликула. Баланс ФСГ и ЛГ необходим для раннего развития фолликула. Оптимальным условием для начальной стадии развития фолликула является низкий уровень ЛГ и высокий ФСГ, что имеет место в начале мен­струального цикла. Если же уровень ЛГ высокий, тека-клетки производят большое количество андрогенов, вызывая атрезию фолликулов.

Выбор доминантного фолликула

Росту фолликула сопутствует секреция половых стероидных гормонов под влиянием ЛГ и ФСГ. Эти гонадотропины защищают группу преантральных фолликулов от атрезии. Одна­ко в норме только один из этих фолликулов развивается до преовуляторного, который затем освобождается и становится доминантным.

В отличие от уровня ФСГ, который по мере увеличения концентрации эстрадиола снижа­ется, уровень ЛГ продолжает расти (в низких концентрациях эстрадиол тормозит секрецию ЛГ). Именно длительная эстрогенная стимуляция готовит овуляторный пик ЛГ. Одновремен­но с этим происходит подготовка доминантного фолликула к овуляции: под местным действием эстрогенов и ФСГ на гранулезных клетках увеличивается число рецепторов ЛГ. Выброс ЛГ приводит к овуляции, образованию желтого тела и увеличению секреции прогестерона. Овуляция происходит спустя 10—12 ч после пика ЛГ или спустя 32—35 ч после начала подъема его уровня. Обычно овулирует только один фолликул.

Во время выбора фолликула уровень ФСГ понижается в ответ на отрицательный эффект от эстрогенов, поэтому доминирующий фолликул является единственным, который продолжает свое развитие при падающем уровне ФСГ

Яичниково-гипофизарная связь является ре­шающей при выборе доминирующего фолликула и при развитии атрезии остальных фолликулов.

Рост и развитие яйцеклетки, функционирование желтого тела происходит при взаимодей­ствии аутокринных и паракринных механизмов. Необходимо отметить два фолликулярных гор­мона, играющих значительную роль в стероидогенезе, — ингибин и активин.

Ингибин представляет собой пептидный гормон, вырабатываемый гранулезными клетками растущих фолликулов, снижает продукцию ФСГ. Кроме того, влияет на синтез андрогенов в яич­нике. Ингибин влияет на фолликулогенез следующим образом: уменьшая ФСГ до такого уровня, при котором развивается только доминантный фолликул.

Активин представляет собой пептидный гормон, вырабатывается в гранулезных клетках фолликулов и гипофиза. По данным некоторых авторов, активин вырабатывается также и плацентой. Активин увеличивает производство ФСГ гипофизом, усиливает процесс связывания ФСГ с гранулезными клетками.

Инсулиноподобные факторы роста

Инсулиноподобные факторы роста (ИФР-1 и ИФР-2) синтезируются в печени под влиянием гормона роста и, возможно, в гранулезных клетках фолликулов, действуют как паракрин-ные регуляторы. Перед овуляцией содержание ИФР-1 и ИФР-2 в фолликулярной жидкости повышается за счет увеличения количества самой жидкости в доминантном фолликуле. ИФР-1 участвует в процессе синтеза эстрадиола. ИФР-2 (эпидермальный) тормозит синтез стероидов в яичниках.

Овуляция:

Овуляторный пик ЛГ приводит к повыше­нию концентрации простагландинов и активности протеаз в фолликуле. Сам процесс овуляции представляет собой разрыв базальной мембра­ны доминантного фолликула и кровотечение из разрушенных капилляров, окружающих тека-клетки. Изменения в стенке преовуляторного фолликула, обеспечивающие ее истончение и разрыв, происходят под влиянием фермента коллагеназы; определенную роль играют также простагландины, содержащиеся в фолликулярной жидкости, протеолитические ферменты, образующиеся в гранулезных клетках, окситопин и релаксин. В результате этого в стенке фолликула образуется небольшое отверстие, через которое медленно выходит яйцеклетка. Непосредственные измерения показали, что давление внутри фолликула во время овуляции не возрастает.

В конце фолликулярной фазы ФСГ воздей­ствует на рецепторы ЛГ в гранулезных клетках. Эстрогены являются обязательным кофактором в этом эффекте. По мере развития доминантного фолликула продукция эстрогенов увеличивается. В итоге производство эстрогенов достаточно для достижения секреции гипофизом ЛГ, что приводит к увеличению его уровня. Повышение происходит вначале очень медленно (с 8-го по 12-й день цикла), затем быстро (после 12-го дня цикла). В течение этого времени ЛГ активирует лютеинизацию гранулезных клеток в доминантном фолликуле. Таким образом, происходит выделение прогестерона. Далее прогестерон усиливает эффект эстрогенов на секрецию гипофизом ЛГ, приводя к повышению его уровня.

Овуляция происходит в течение 36 ч после начала подъема ЛГ. Определение выброса ЛГ является одним из лучших методов, который определяет овуляцию и проводится с помощью прибора «определитель овуляции».

Периовуляторный пик ФСГ, вероятно, происходит в результате положительного эффекта прогестерона. В дополнение к повышению содержания ЛГ, ФСГ и эстрогенов, во время ову­ляции отмечается и повышение уровня сывороточных андрогенов. Эти андрогены выделя­ются в результате стимулирующего эффекта ЛГ на тека-клетки, особенно в недоминирующем фолликуле.

Увеличение содержания андрогенов оказывает воздействие на усиление либидо, подтверждая, что этот период у женщин наиболее фертильный.

Уровень ЛГ стимулирует мейоз, после того как сперматозоид попадает в яйцеклетку. При выделении ооцита из яичника в овуляцию происходит разрушение стенки фолликула. Это ре­гулируется ЛГ, ФСГ и прогестероном, которые стимулируют активность протеолитических эн­зимов, таких как плазминогеновые активаторы (которые выделяют плазмин, стимулирующий активность коллагеназы) и простагландины. Простагландины не только увеличивают активность протеолитических энзимов, но так же способствуют появлению воспалительно-подобной реакции в стенке фолликула и стимулируют ак­тивность гладкой мускулатуры, что способствует выходу ооцита.

Важность простагландинов в процессе овуля­ции доказана исследованиями, которые определяют, что снижение выделения простагландина может привести к задержке освобождения ооцита из яичника при нормальном стероидогенезе (синдром неразвивающегося лютеинизированного фолликула— СНЛФ). Так как СНЛФ нередко является причиной бесплодия, женщинам, желающим забеременеть, рекомендуется избе­гать приема синтезированных ингибиторов простагландина.

Лютеиновая фаза:

Строение желтого тела

После выброса яйцеклетки из яичника в полость фолликула быстро врастают формирующиеся капилляры; гранулезные клетки подвергаются лютеинизации: увеличению в них цитоплазмы и образо­ванию липидных включений. Гранулезные клетки и текоциты образуют желтое тело — основной регулятор лютеиновой фазы менструального цикла. Клетки, образовавшие стенку фолликула, накапливают липиды и желтый пигмент лютеин и начинают секретировать прогестерон, эстрадиол-2, ингибин. Мощная сосудистая сеть спо­собствует поступлению гормонов желтого тела в системный кровоток. Полноценное желтое тело развивается только в тех случаях, когда в преовуляторном фолликуле образуется адекватное число гранулезных клеток с высоким содержанием рецепторов ЛГ. Увеличение размеров желтого тела после овуляции происходит в основном за счет увеличения размеров гранулезных клеток, в то время как число их не увеличивается из-за отсутствия митозов. У человека желтое тело секретирует не только прогестерон, но и эстрадиол и андрогены. Механизмы регрессии желтого тела изучены недостаточно. Известно, что лютеолитическим действием обладают простагландины.

Рис. Ультразвуковая картина «цветущего» желтого тела при беременности 6 нед. 4 дня. Режим энергетического картирования.

Гормональная регуляция лютеиновой фазы

Если беременность не наступает, происходит инволюция желтого тела. Этот процесс регулируется по механизму отрицательной обратной связи: гормоны (прогестерон и эстрадиол), секретируемые желтым телом, действуют на гонадотропные клетки гипофиза, подавляя секрецию ФСГ и ЛГ. Секрецию ФСГ подавляет также ингибин. Снижение уровня ФСГ, а также местное действие прогестерона препятствует развитию группы примордиальных фолликулов.

Существование желтого тела зависит от уровня секреции ЛГ. При его снижении, обычно через 12-16 дней после овуляции, происходит инволюция желтого тела. На его месте образуется белое тело. Механизм инволю­ции неизвестен. Скорее всего, она обусловлена паракринными влияниями. По мере инволюции желтого тела уровень эстрогенов и прогестерона падает, что приводит к повышению секреции гонадотропных гормонов. По мере повышения содержания ФСГ и ЛГ начинает развиваться новая группа фолликулов.

Если произошло оплодотворение, существование желтого тела и секрецию прогестерона поддерживает хорионический гонадотропин. Таким образом, имплантация эмбриона приводит к гормональным изменениям, которые сохраняют желтое тело.

Длительность лютеиновой фазы у большинства женщин постоянна и составляет примерно 14 дней.

Гормоны яичников

Сложный процесс биосинтеза стероидов за­вершается образованием эстрадиола, тестосте­рона и прогестерона. Стероидпродуцирующими тканями яичников являются клетки гранулезы, выстилающие полость фолликула, клетки внутренней теки и в значительно меньшей степени строма. Клетки гранулезы и тека-клетки синергично участвуют в синтезе эстрогенов, клетки текальной оболочки являются главным источником андрогенов, которые в незначительном количестве образуются и в строме; прогестерон синтезируется в тека-клетках и клетках гранулезы.

В яичнике в раннюю фолликулярную фазу менструального цикла секретируется 60-100 мкг эстрадиола (Е2), в лютеиновую фазу – 270 мкг, к моменту овуляции – 400-900 мкг в сутки. Около 10% Е2 ароматизируется в яичнике из тестостерона. Количество эстрона, образующегося в раннюю фолликулярную фазу, составляет 60-100 мкг, к моменту овуляции синтез его возрастает до 600 мкг в сутки. Только половина количества эстрона образуется в яичнике. Вторая половина ароматизируется в Е2. Эстриол является малоактивным метаболитом эстрадиола и эстрона.

Прогестерон образуется в яичнике в количестве 2 мг/сут в фолликулярную фазу и 25 мг/сут в лютеиновую фазу менструального цикла. В процессе метаболизма прогестерон в яичнике превращается в 20-дегидропрогестерон, обладающий сравнительно малой биологической активностью.

В яичнике синтезируются следующие андрогены: андростендион (предшественник те­стостерона) в количестве 1,5 мг/сут (столько же андростендиона образуется в надпочечниках). Из андростендиона образуется около 0,15 мг те­стостерона, примерно такое же количество его образуется в надпочечниках.

Краткий обзор процессов, происходящих в яичниках

Фолликулярная фаза:

ЛГ стимулирует продукцию андрогенов в тека-клетках.

ФСГ стимулирует продукцию эстрогенов в гранулезных клетках.

Наиболее развитый фолликул в середине фолликулярной фазы становится доминантным.

Увеличивающееся образование эстрогенов и ингибина в доминантном фолликуле, по­давляет выделение ФСГ гипофизом.

Снижение уровня ФСГ вызывает атрезию всех фолликулов кроме доминантного.

Овуляция:

ФСГ индуцирует ЛГ рецепторы.

Протеолитические ферменты в фолликуле приводят к разрушению его стенки и осво­бождению ооцита.

Лютеиновая фаза:

Желтое тело образуется из гранулезных и тека-клеток, сохранившихся после овуляции.

Прогестерон, выделяемый желтым телом, является доминирующим гормоном. При отсутствии беременности лютеолизис происходит через 14 дней после овуляции.

Маточный цикл

Эндометрий состоит из двух слоев: функционального и базального. Функциональный слой меняет свою структуру под действием половых гормонов и, если беременность не наступила, отторгается во время менструации.

Пролиферативная фаза:

Началом менструального цикла считают 1-й день менструации. По окончании менструации толщина эндометрия составляет 1-2 мм. Эндометрий состоит практически только из базального слоя. Железы узкие, прямые и короткие, выстланы низким цилиндрическим эпителием, цитоплазма клеток стромы почти не различает­ся. По мере увеличения уровня эстрадиола формируется функциональный слой: эндометрий готовится к имплантации эмбриона. Железы удлиняются и становятся извитыми. Возрастает число митозов. По мере пролиферации высота эпителиальных клеток возрастает, а сам эпителий из однорядного становится многорядным к моменту овуляции. Строма отечна и разрыхлена, в ней увеличиваются ядра клеток и объем цитоплазмы. Сосуды умеренно извиты.

Секреторная фаза:

В норме овуляция происходит на 14-й день менструального цикла. Секреторная фаза ха­рактеризуется высоким уровнем эстрогенов и прогестерона. Однако после овуляции число ре­цепторов эстрогенов в клетках эндометрия снижается. Пролиферация эндометрия постепенно тормозится, снижается синтез ДНК, уменьшается число митозов. Таким образом, преимущественное влияние на эндометрий в секреторную фазу оказывает прогестерон.

В железах эндометрия появляются содержа­щие гликоген вакуоли, которые выявляются с помощью ШИК-реакции. На 16-й день цикла эти вакуоли достаточно крупные, имеются во всех клетках и находятся под ядрами. На 17-й день ядра, оттесненные вакуолями, располагаются в центральной части клетки. На 18-й день вакуоли оказываются в апикальной части, а ядра — в базальной части клеток, гликоген начинает выделяться в просвет желез путем апокриновой се­креции. Наилучшие условия для имплантации создаются на 6—7-й день после овуляции, т.е. на 20—21-й день цикла, когда секреторная активность желез максимальна.

На 21-й день цикла начинается децидуальная реакция стромы эндометрия. Спиральные артерии резко извиты, позднее вследствие уменьше­ния отека стромы, они видны отчетливо. Сна­чала появляются децидуальные клетки, которые постепенно образуют скопления. На 24-й день цикла эти скопления формируют периваскулярные эозинофильные муфты. На 25-й день образуются островки децидуальных клеток. К 26-му дню цикла децидуальная реакция становится число нейтрофилов, которые мигрируют туда из крови. Нейтрофильная инфильтрация сменяется некрозом функционального слоя эндометрия.

Менструация:

Если имплантация не произошла, железы перестают продуцировать секрет, а в функцио­нальном слое эндометрия начинаются дегенеративные изменения. Непосредственная причина его отторжения — резкий спад содержания эстрадиола и прогестерона в результате инволюции желтого тела. В эндометрии снижается венозный отток и происходит расширение сосудов. Далее происходит сужение артерий, что приводит к ишемии и повреждению тканей и функциональной потере эндометрия. Затем происходит кровотечение из фрагментов артериол, оставшихся в базальном слое эндометрия. Мен­струация прекращается при сужении артерий, эндометрий восстанавливается. Таким образом, прекращение кровотечения в сосудах эндометрия отличается от гемостаза в других частях организма.

Как правило, кровотечение прекращается в результате скопления тромбоцитов и отложения фибрина, что приводит к рубцеванию. В эндометрии рубцевание может привести к потере его функциональной активности (синдром Ашермана). Для избежания этих последствий необходима альтернативная система гемостаза. Сокращение сосудов является механизмом остановки кровотечения в эндометрии. При этом рубцевание минимизировано фибринолизом, который разрушает кровяные сгустки. Позже восстановление эндометрия и образование новых кровеносных сосудов (ангиогенез) приводит к завершению кровотечения в течение 5-7 дней от начала менструального цикла.

Влияние отмены эстрогенов и прогестерона на менструацию определено четко, но остается неясной роль паракринных медиаторов. Вазоконстрикторы: простагландин F2a, эндотелии-1 и тромбоцит-активизирующий фактор (ТАФ) могут производиться в пределах эндометрия и участвовать в сокращении сосудов. Так же они способствуют началу менструации и дальнейшему контролю над ней. Эти медиаторы могут регулироваться воздействием сосудорасширяющих агентов, таких как простагландин Е2, простациклин, оксид азота, которые вырабатываются эндометрием. Простагландин F2a обладает выраженным сосудосуживающим действием, усиливает спазм артерий и ишемию эндометрия, вызывает сокращения миометрия, что, с одной стороны, уменьшает кровоток, с другой – способствует удалению отторгнутого эндометрия.

Восстановление эндометрия включает в себя железистую и стромальную регенерацию и ангиогенез. Сосудистый эндотелиальный фактор роста (СЭФР) и фибропластический фактор ро­ста (ФФР) обнаружены в эндометрии и являются сильными ангиогенезивными агентами. Выявлено, что эстрогенпродуцированная железистая и стромальная регенерация усиливается под воздействием эпидермальных факторов роста (ЭФР). Такие факторы роста как трансформирующий фактор роста (ТФР) и интерлейкины, особенно интерлейкин-1 (ИЛ-1), имеют большое значение.

Краткий обзор процессов, происходящих в эндометрии

Менструация:

Основную роль в начале менструации играет спазм артериол.

Функциональный слой эндометрия (верхний, составляющий 75% толщины) отторгается.

Менструация прекращается вследствие спазма сосудов и восстановления эндометрия. Фибринолиз препятствует образованию спаек.

Пролиферативная фаза:

Характеризуется индуцированной эстроге­нами пролиферацией желез и стромы.

Секреторная фаза:

Характеризуется индуцированной прогестероном секрецией желез.

В позднюю секреторную фазу индуцируется децидуализация.

Децидуализация представляет собой необратимый процесс. При отсутствии наступления беременности в эндометрии происходит апоптоз с последующим появлением менструации.

Итак, репродуктивная система представляет собой суперсистему, функциональное состоя­ние которой определяется обратной афферентацией составляющих ее подсистем. Выделяют: длинную петлю обратной связи между гормонами яичника и ядрами гипоталамуса; между гормонами яичника и гипофизом; короткую петлю между передней долей гипофиза и гипоталамусом; ультракороткую между РГ-ЛГ и нейроцитами (нервными клетками) гипоталамуса.

Обратная связь у половозрелой женщины имеет как отрицательный, так и положительный характер. Примером отрицательной связи является усиление выделения ЛГ передней долей гипофиза в ответ на низкий уровень эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу цикла. Примером положительной обратной связи является выброс ЛГ и ФСГ в ответ на овуляторный максимум содержания эстрадиола в крови. По механизму отрицательной обратной связи увеличивается образование РГ-ЛГ при снижении уровня ЛГ в клетках передней доли гипофиза.

Резюме

Гонадолиберин синтезируется нейронами ядра воронки, затем попадает в воротную систему гипофиза и поступает по ней в аде­ногипофиз. Секреция гонадолиберина про­исходит импульсивно.

Ранний этап развития группы примордиальных фолликулов не зависит от ФСГ.

По мере инволюции желтого тела снижается секреция прогестерона и ингибина и повышается уровень ФСГ.

ФСГ стимулирует рост и развитие группы примордиальных фолликулов и секрецию ими эстрогенов.

Эстрогены готовят матку к имплантации, стимулируя пролиферацию и дифференцировку функционального слоя эндометрия и вместе с ФСГ способствуют развитию фолликулов.

Согласно двухклеточной теории синтеза половых гормонов, ЛГ стимулирует синтез андрогенов в текоцитах, которые затем под влиянием ФСГ превращаются в эстрогены в гранулезных клетках.

Рост концентрации эстрадиола по механизму отрицательной обратной связи, петля

которой замыкается в гипофизе и гипоталамусе, подавляет секрецию ФСГ.

Фолликул, который будет овулировать в данном менструальном цикле, называет­ся доминантным. В отличие от остальных фолликулов, начавших рост, он несет большее число рецепторов ФСГ и синтезирует большее количество эстрогенов. Это позво­ляет ему развиваться, несмотря на снижение уровня ФСГ.

Достаточная эстрогенная стимуляция обе­спечивает овуляторный пик ЛГ. Он, в свою очередь, вызывает овуляцию, образование желтого тела и секрецию прогестерона.

Функционирование желтого тела зависит от уровня ЛГ. При его снижении желтое тело подвергается инволюции. Обычно это происходит на 12—16-й день после овуляции.

Если произошло оплодотворение, существование желтого тела поддерживает хорионический гонадотропин. Желтое тело продолжает секретировать прогестерон, необходимый для сохранения беременно­сти на ранних сроках.

Источник